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加斯东鸟属

鸟的属

加斯东鸟属[2]（學名：Gastornis），又称加斯顿鸟属、冠恐鸟属、戈氏鸟属，是一属已灭绝的不会飞行的鸟类。这种鸟生活在中古新世至中始新世的欧洲、北美洲和中国。

加斯东鸟属
化石时期：古新世 - 中始新世，62–43 Ma
巨型加斯东鸟（G. gigantea）的骨骼装架
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： †加斯东鸟形目 Gastornithiformes
科： †加斯东鸟科 Gastornithidae
Fürbringer, 1888
属： †加斯东鸟属 Gastornis
Hébert, 1855 (vide Prévost, 1855)
模式種
†巴黎加斯东鸟 Gastornis parisiensis
Hébert, 1855
其他种
  • †巨型加斯东鸟 G. gigantea (Cope, 1876)
  • †萨氏加斯东鸟 G. sarasini Schaub, 1929
  • †盖瑟尔加斯东鸟 G. geiselensis Fischer, 1978
  • †罗素加斯东鸟 G. russeli Martin, 1992
  • †淅川加斯东鸟 G. xichuanensis (Hou, 1980)
  • †罗兰加斯东鸟 G. laurenti Mourer-Chauviré & Bourdon, 2020[1]
異名
  • 不飞鸟属 Diatryma Cope, 1876
  • 重鸟属 Barornis Marsh, 1894
  • 臂喙鸟属 Omorhamphus Sinclair, 1928
  • 中原鸟属 Zhongyuanus (Hou, 1980)

加斯东鸟曾被认为是一类体型巨大的掠食者，然而近年来的研究却指出其实际上只是一种植食动物，以坚硬的植物种子为食。加斯东鸟一般被认为属于鸡雁小纲下的雁形类，它们可能是驰鸟类的近亲。

研究史

加斯东鸟属和不飞鸟属的建立

 
勒蒙于1881年绘制的爱氏加斯东鸟（现在被归入巴黎加斯东鸟）的错误的骨骼复原

1855年，埃德蒙·赫伯特（Edmond Hébert）基于一些发现自巴黎附近的Argile Plastique组的零碎骨骼建立了加斯东鸟属并命名了新物种巴黎加斯东鸟（学名：G. parisiensis），其属名是为了表彰标本的发现者加斯东·普兰特（Gaston Planté）。[3]加斯东鸟一经发现便引发了广泛关注，这不仅是因为其巨大的体型，更因为这种鸟是当年已知生存年代最早的鸟类之一。[4]19世纪60年代中期，人们发现了更多巴黎加斯东鸟的化石标本。[5]19世纪70年代，人们发现了来自加斯东鸟属的新标本，研究者基于这些标本命名了新种爱氏加斯东鸟（学名：G. eduardsii）[6]（目前认为该物种是巴黎加斯东鸟的异名），维克多·勒蒙（Victor Lemoine）绘制了该物种的骨骼复原。因为此时加斯东鸟的头骨标本只包括一些化石碎片，再加上勒蒙在绘制骨骼复原时也参考了不属于加斯东鸟属的骨骼，[7]加斯东鸟在欧洲长期被视为一类体型巨大的鹤形鸟类。[8]

 
美国国立自然历史博物馆的巨型加斯东鸟骨骼装架

1874年，美国古生物学家愛德華·德林克·科普于新墨西哥州的Wasatch组发现了一组化石碎片，1876年，科普基于这些化石碎片建立了新种巨型不飞鸟（学名：Diatryma gigantea），[9]其属名来自古希腊语中的διάτρημα，意为“穿洞”，指代其足骨上的穿孔。[10][11]无独有偶，1894年，另一位美国古生物学家奧斯尼爾·查爾斯·馬許在新泽西州发现了一块趾骨标本，基于这块标本，他命名了新物种统治重鸟（学名：Barornis regens），该物种在1911年被指认为不飞鸟（以及之后的加斯东鸟）的异名。[12]1911年，人们在怀俄明州发现了不飞鸟的新标本，1913年，研究人员基于这些标本描述了新物种阿贾克斯不飞鸟（学名：Diatryma ajax）（目前视为巨型加斯东鸟的异名）。[12]1916年，美國自然史博物館的一支探险队在怀俄明Bighorn盆地的Willwood组发现了第一具几乎完整的骨架，该骨架保存了一个几乎完整的加斯东鸟头骨，该标本于1917年正式描述，使科学家第一次了解到了这种鸟类的全貌。[12]马修、格兰杰和斯坦因在1917年将这一几乎完整的标本归入了新物种斯氏不飞鸟（学名：Diatryma steini）。[12]

加斯东鸟属和不飞鸟属的合并

 
1917年，斯氏不飞鸟（现在是巨型加斯东鸟的异名）的复原图，其古颚类式的羽毛如今认为并不准确

不飞鸟属建立后，大部分在欧洲新发现的标本都被归入了不飞鸟属而不是加斯东鸟属。然而在不飞鸟属命名后不久，便有人意识到了这种鸟与加斯东鸟的相似性。实际上，这种相似性早在1884年便被埃利奥特·库斯（Elliott Coues）发现，但几乎整个20世纪，古生物学家都对此存在争议。由于早年勒蒙对加斯东鸟骨骼的错误复原，两者之间有意义的比较变得更加困难，直到20世纪80年代早期，人们才发现勒蒙所绘的骨骼复原实际上是个嵌合体。在这之后，越来越多的研究者开始意识到两者的相似性，开始将两者归入同一个目（加斯东鸟形目）以至同一个科（加斯东鸟科）。目前，绝大部分研究者都认为加斯东鸟属与不飞鸟属两属应当是一个属，此外两者的解剖学异同仍待全面研究。[4]根据生物命名优先原则，加斯东鸟属（Gastornis）应当是正确的属名。[13]

描述

 
加斯东鸟的复原图和与人类体型的对比

加斯东鸟属已经发现了大量化石标本，但最为完整的标本基本都来自于巨型加斯东鸟这个物种。加斯东鸟是体型巨大的植食性鸟类，其头部巨大，喙部厚重，与南美洲的恐鹤较为相似。该属下最大的物种巨型加斯东鸟身高最高可达两米，体型与最大的恐鸟相近。[14]

与身体对比，巨型加斯东鸟的头骨相当巨大，其喙部高耸厚重且侧扁。其喙的边缘较为平直，缺少掠食性鸟类（如恐鹤科）所具有的喙尖弯钩。加斯东鸟鼻孔较小，靠近眼眶，大约在头骨的中段。加斯东鸟椎骨粗短，其颈部较短，由至少13块巨大的颈椎组成。加斯东鸟躯干较短，翅膀高度退化，其翅膀比例接近鹤鸵。[12]

分类

加斯东鸟過去常被歸入鹤形目中，但後續研究發現传统意义上的鹤形目并非单系群，因此後來多數文獻將其歸入獨立的加斯东鸟科。20世纪80年代的人们开始对加斯东鸟开展系统发生学研究，並逐渐意识到该物种与雁形目的亲缘关系较為相近。[15]一项2007年的研究指出加斯东鸟科实际上是雁形目的一个相当早期的分支，与该类群的其他分支互為姊妹群。[16]

意识到加斯东鸟科与雁形目的关系后，有的研究者直接将加斯东鸟科置于了雁形目之下。[16]其他的研究者则将“雁形目”限定于冠群雁形目，而包括加斯东鸟科在内的其他早期类群则被至于雁形类（学名：Anserimorphae）之下。[17]因此，有时加斯东鸟科会被归入一个独立的目，即加斯东鸟形目。[18]

下图为阿格诺林（Agnolin）等人于2007年建立的支序的简化版。[16]

雁形目
 

†加斯东鸟科

 
 
 

†雷鸣鸟属

 
 
 

†驰鸟科

 
雁形目冠群
 

鸭科（鹅、鸭）

 
 
 

鹊雁科（鵲鵝）

 
 

叫鸭科（叫鸭）

 
 
 
 
 
 

2017年的一项研究表明，加斯东鸟形目也有可能是鸡形目的姊妹群，该目下包括了驰鸟科和加斯东鸟科两个科。[19]

下图为沃西（Worthy）等人于2017年建立的支序树。[19]

鸟类 
 新鸟小纲 
 

 鸻形目 （Charadriiformes）

 
 
 

 鹤形目 （Gruiformes）

 
 
 

† 雷鸣鸟科（Brontornithidae）

 
 叫鹤目 
 

† 恐鹤科（Phorusrhacidae）

 
 

 叫鹤科 （Cariamidae）

 
 
 
 
 
 鸡雁小纲 
 
 

 鸡形目 （Galliformes）

 
 加斯东鸟形目 
 

† 驰鸟科（Dromornithidae）

 
 

† 加斯东鸟科 （Gastornithidae/加斯东鸟属 Gastornis u. a.）

 
 
 
 
 

† 维加鸟形目（Vegaviiformes）

 
 雁形目 （Anseriformes） 
 

 叫鸭科（Anhimidae）

 
 雁鸭亚目（Anseres） 
 

† 普瑞斯比鸟科（Presbyornithidae）

 
 鸭总科（Anatoidea） 
 

 鹊雁科 （Anseranatidae）

 
 

 鸭科 （Anatidae）

 
 
 
 
 
 
 

2021年的一项研究支持了将驰鸟科归入加斯东鸟形目的结论，但是该研究却将加斯东鸟形目视为雁形类演化支的一部分，而不是鸡形目的姊妹群。[20]

下圖節選自阿格诺林（Agnolin）等人于2021年建立的支序。[20]

雁形目
 
 

†古普瑞斯比鳥 （Presbyornis pervetus）

 
 

†泰氏維拉魯鳥 （Wilaru tedfordi）

 
 
 

角叫鴨 （Anhima cornuta）

 
 

冠叫鴨 （Chauna torquata）

 
 
 
 

鵲雁 （Anseranas semipalmata）

 
 
 

雪雁 （Anser caerulescens）

 
 

蠟嘴雁 （Cereopsis novaehollandiae）

 
 

尖羽樹鴨 （Dendrocygna eytoni）

 
 
 

棕胸麻鴨 （Tadorna tadornoides）

 
 

紅耳鴨 （Malacorhynchus membranaceus）

 
 
 
 
 
 
 

†遠征維加鳥 （Vegavis iaai）

 
 
 
 

†巴黎加斯東鳥 （Gastornis parisiensis）

 
 

†巨型加斯東鳥 （Gastornis gigantea）

 
 
 
 

†伯氏雷鳴鳥 （Brontornis burmeisteri）

 
 
 

†泰氏巴拉沃鳥 （Barawertornis tedfordi）

 
 
 

†羅氏伊班鳥 （Ilbandornis lawsoni）

 
 
 

†伍德本伊班鳥 （Ilbandornis woodburnei）

 
 
 

†牛頓巨鳥 （Genyornis newtoni）

 
 
 

†穆氏馳鳥 （Dromornis murrayi）

 
 
 

†普氏馳鳥 （Dromornis planei）

 
 

†史氏馳鳥 （Dromornis stirtoni）

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

然而，2024年的一項有關牛頓巨鳥的研究則認為加斯東鳥實際上是基幹的泛雞形類，是分佈在南太平洋的、現已滅絕的森雞科的近親。[21]

 
盖瑟尔加斯东鸟的骨骼复原

截至2021年初，加斯东鸟属下共有六个公认的有效物种：

巴黎加斯东鸟（Gastornis parisiensis）

模式种巴黎加斯东鸟由赫伯特在1855年的两篇论文中描述。[22][23]该物种生活在晚古新世至早始新世的中欧和西欧。其异名包括爱氏加斯东鸟（G. edwardsii Lemoine, 1878）和克氏加斯东鸟（G. klaasseni Newton, 1885）。

罗兰加斯东鸟（Gastornis laurenti）

罗兰加斯东鸟（Gastornis laurenti）是当前该属最晚命名的物种。2020年，埃斯特尔·布尔登（Estelle Bourdon）和塞西尔（Cécile Mourer-Chauviré）基于发现于法国博瑞的早始新世地层的标本命名了该物种，其种加词laurenti是为了表彰指导了该物种发掘的伊夫·罗兰（Yves Laurent）。[1]

其他发现于欧洲的加斯东鸟

除了巨型加斯东鸟外，欧洲还发现有晚古新世法国贝吕的罗素加斯东鸟（G. russeli Martin, 1992）和早至中始新世的萨氏加斯东鸟（G. sarasini Schaub, 1929）两个公认的有效种。发现于中始新世德国梅瑟尔的盖瑟尔加斯东鸟（G. geiselensis）有时会被视为萨氏加斯东鸟的异名，[13]然而根据其他研究人员的观点，目前缺少足够的证据证明两者实际上是一个物种，在进行详细比较之前应当将两者分开。[24]小型物种小加斯东鸟（G. minor）目前被认为是一个疑难名。[4]

巨型加斯东鸟（Gastornis gigantea）

巨型加斯东鸟（Gastornis gigantea）由科普于1876命名，先前被归入不飞鸟属（Diatryma）。该物种生活于中始新世的北美洲。其异名包括统治重鸟（Barornis regens Marsh, 1894）和斯氏臂喙鸟（Omorhamphus storchii Sinclair, 1928）。斯氏臂喙鸟描述自发现于怀俄明州的早始新世岩层中的化石，[25]该物种的种加词是为了表彰于1927年的普林斯顿探险中发现该标本的T·C·冯·斯托奇（T. C. von Storch），[26]目前该标本被认为属于一只未成年的巨型加斯东鸟，这让斯氏臂喙鸟成为了巨型加斯东鸟的异名。[27]怀俄明早始新世Willwood组的标本YPM PU 13258也被认定为一只未成年的加斯东鸟属鸟类，该个体可能是一只巨型加斯东鸟，如果这一判断属实，该个体将比1927年发现的那只巨型加斯东鸟更年轻。[28]

淅川加斯东鸟（Gastornis xichuanensis）

淅川加斯东鸟（Gastornis xichuanensis）是亚洲发现的唯一一种加斯东鸟。该物种发现于早始新世的中国河南，该物种仅发现了胫跗骨标本。最初研究者基于这一标本建立了新属中原鸟属（学名：Zhongyuanus）。[29]然而，发表于2013年的一篇关于该标本的研究证明这一物种与加斯东鸟属的其他物种极为相似，实际上这只是一种分布在亚洲的加斯东鸟，不必独立建属。[30]

古生物学

食性

 
巨型加斯东鸟的完整头骨标本AMNH 6169

关于加斯东鸟食性曾有过相当长时间的争议。长久以来，这种古鸟被视为一种以诸如始祖馬的小型哺乳动物为食的捕食者。[12]然而，考虑到这种鸟的腿部结构，加斯东鸟无法长距离地追逐运动快速的猎物，因此，加斯东鸟曾被视为一种伏击捕食者或者群居捕食者，通过树林的掩护接近并突袭猎物。与体型相近的古颚类鸟类相比，加斯东鸟的头骨相当巨大；根据生物力学研究，加斯东鸟下颌的肌肉组织非常健壮，这种鸟的下颌非常深，增长了下颌肌肉的力臂。以上特征都表明这种鸟的咬合力相当巨大。[14]一些科学家认为如果加斯顿鸟是植食动物的话，它们不需要如此强健的结构，因此这种鸟更可能是一种利用强大的喙捕杀猎物并碎骨取食骨髓的掠食者。[14]其他研究者指出加斯东鸟实际上缺少很多掠食性特征，如弯曲的喙[31]和后肢上的钩爪[32]。

近期的研究指出，加斯东鸟实际上是一种真正意义上的植食动物。[33]有关其碳同位素的研究表明，没有证据能够证明加斯东鸟的食谱中存在肉类。化学分析指出，与肉食动物（如霸王龙和恐鹤）相比，加斯东鸟的食性更接近植食恐龙和植食兽类，这说明了加斯东鸟实际上是一种植食动物。[34]

蛋化石

晚古新世的西班牙地层和早始新世的法国地层中都有发现过巨大的蛋壳碎片。[35][36]这些标本被描述为蛋属Ornitholithus，虽然Ornitholithus和加斯东鸟之间并不存在直接的化石证据，但考虑到此时此地并不存在其他足够大的鸟类，这些蛋最有可能是属于加斯东鸟的。[37]

其中一些蛋壳碎片相当完整，可以复原出大小 24 × 10 厘米，壳厚 2.3-2.5 毫米的蛋[35]，大概有鸵鸟蛋的一半大，这些蛋的形状与古颚类的蛋相当不同，因此基本上可以确定加斯东鸟是当地唯一能产下这种形状的蛋的物种。

羽毛化石

 
“加斯东鸟羽毛化石”（实际上是植物组织）
 
绿河组的疑似加斯东鸟羽毛化石

科罗拉多州绿河组（Green River Formation）曾发现一些丝状纤维，这些纤维被鉴定为加斯东鸟的羽毛，并被命名为Diatryma filifera。[38]因此在一些早期复原图中，加斯东鸟常被描绘长有古颚类式的毛发状羽毛。但随后的研究却证明这些“羽毛”并不属于鸟类，实际上只是一些植物纤维。[39]

第二个可能的加斯东鸟羽毛化石标本已被发现，该标本同样来自绿河组，与先前的丝状植物材料不同，这根孤立的羽毛类似于飞鸟的体羽，宽阔且呈叶片状。这片羽毛相当巨大，长约240 mm（9.4英寸），一定属于一只巨鸟。[40][41]

演化史

 
巨型加斯东鸟的复原图， 这是一种发现在北美的加斯东鸟

白垩纪﹣古近纪灭绝事件后，欧洲超过25公斤的陆地脊椎动物几乎全部灭绝，再加上此时的欧洲是一片连绵的群岛，此时欧洲有大量空余的生态位，使加斯东鸟的出现成为了可能。加斯东鸟最早的化石记录发现于6200万年前的西欧，表明这种鸟可能起源于欧洲，随后扩散到了北美和中国。此时的欧洲缺少大型哺乳动物，因此加斯东鸟可能像马达加斯加的象鸟一样发生了岛屿巨型化，成为了此时岛上最大的植食动物。[42]

该属其他的化石记录皆来自始新世，关于这种究竟鸟类是如何扩散到北美和中国的，我们仍不得而知。考虑到中国有加斯东鸟的化石记录，这种鸟可能是扩散到东亚后穿过白令陆桥进入北美的。[30]此外，因为欧洲和北美间陆桥的存在，[42]加斯东鸟也可能是同时向东西两方向传播的：一支加斯东鸟向东穿过乌拉尔洋到达亚洲，另一支加斯东鸟则向西经格陵兰岛到达了美洲。[30]

灭绝

造成加斯东鸟灭绝的主要原因目前仍不清楚，一个可能的原因是与哺乳动物竞争的失利，但是根据目前的化石证据，加斯东鸟确实生活在哺乳动物占主导地位的生物群之中，这些鸟类甚至与全齿目这样的大型哺乳动物有所共存。[42]同样，也有人认为气候变化是这种古鸟灭绝的原因，但实际上，像古新世－始新世极热事件这样剧烈的气候变化却似乎没有对加斯东鸟造成多大影响。[42]

生活在欧洲的加斯东鸟比生活在其他地区的加斯东鸟更晚灭绝，这可能是因为当时的欧洲以群岛的形式存在，这样的孤岛环境或许能有效的保护生存在岛屿上的物种，延长这些物种的生存时间。[42]

参考文献

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