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河狸

河狸科的一属哺乳动物

河狸屬（學名：Castor）是囓齒目河狸科的一屬，也是河狸科存活至今的唯一一屬，是世界第二大的囓齒動物（僅次於水豚），本屬現存兩種河狸，分別為美洲河狸（Castor canadensis）與歐亞河狸（Castor fiber）。

河狸屬
化石時期：24–0 Ma
中新世至現在
美洲河狸 (Castor canadensis)
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 哺乳綱 Mammalia
目： 齧齒目 Rodentia
科： 河狸科 Castoridae
屬： 河狸屬 Castor
Linnaeus, 1758
種
  美洲河狸 C. canadensis
  歐亞河狸 C. fiber

河狸有「自然界水壩工程師」之稱。主要分布在美洲北部，至於歐洲和亞洲的分布則非常少。它們能夠使用樹枝、灌木、石頭、泥土等材料建造水壩和用於居住的小木屋。它們所創造的濕地為其它生物提供了理想的居住環境，因此河狸被視為生態系統中的一個關鍵種。雌雄河狸可形成持續的配偶關係（英語：Pair bond），它們與自己的後代一同居住。年長的後代可以幫助父母修築水壩和木屋，甚至還會幫助照顧年幼的兄弟姐妹。河狸使用泥漿、碎土和河狸香（一種由河狸的梨狀腺囊分泌的，從尿液中排出的物質）來標記領地範圍。河狸可以通過肛門腺分泌的氣味來識別親屬，它們更能容忍有親緣關係的河狸居住在自己周圍。

在北美洲，河狸的數量曾經超過 6,000 萬，但在1988年僅剩下 600-1,200 萬。數量銳減的主因是狩獵，河狸的毛皮具有經濟價值，而牠們的腺體則能用來當作藥或是香水；另外，牠們會咬斷樹木以及建築水壩，這些行為都會干擾人類的土地利用，因此該地區的河狸也會因此被人類獵殺[1]。相比19世紀至20世紀初期，如今河狸的數量已經大幅回升，它們處於IUCN 哺乳動物紅色名錄中的無危物種一列。在歐洲，河狸受到聯合國的保護[2]，在中國河狸被列為一級保護動物，並在新疆設有布爾根河狸國家級自然保護區[3]。

在文化中，河狸是勤奮的象徵。河狸也是加拿大的國獸。

分類與演化

分類

 
美洲河狸 (Castor canadensis)
 
歐亞河狸 (Castor fiber)

河狸可被分為兩個物種：美洲河狸 (Castor canadensis) 和歐亞河狸 (C. fiber)。相比美洲河狸，歐亞河狸的頭骨更長，鼻骨呈現出更明顯的三角形開口，它們的皮毛顏色更淺，體長更短。[4]

1758年，卡爾·林奈創造了河狸的學名 Castor[5]以及歐亞河狸的種名fiber[6]，德國動物學家海因里希·庫爾（英語：Heinrich Kuhl）在1820年創造了美洲河狸的學名 C. canadensis。[7]不過，直到1970年代染色體證據發現之前，人們並不確定兩種河狸是否為獨立的物種。歐亞河狸有48條染色體，而美洲河狸只有40條。[8][9]染色體數目的差異阻止了兩個物種之間的雜交。[10]美洲河狸有25個亞種，歐亞河狸有9個亞種。[6][7]

演化

河狸亞目
河狸科
 
 

Agnotocastor coloradensis

 
 
 
 

Agnotocastor praetereadens

 
 
 

近獸鼠屬（英語：Anchitheriomys）  

 
 
 

河狸亞科 (現代河狸)  

 
 

擬河狸亞科（英語：Castoroidinae）  

 
 
 
 
 
 

Agnotocastor sp.

 
 
 

Migmacastor procumbodens

 
 

古河狸亞科  

 
 
 
 
 
 
衣囊鼠總科（英語：Geomyoidea）
 

異鼠科  

 
 

囊鼠科  

 
 
 
根據基因與生物形態學繪製的現代河狸系統發生圖。[11]

河狸科屬於齧齒目下的河狸亞目，這個亞目還包括了異鼠科和囊鼠科。如今河狸科下僅存一個河狸屬，其餘的屬均已滅絕。河狸科起源於始新世的北美洲，在3300萬年前的始新世-漸新世滅絕事件時期通過白令陸橋分散到歐亞大陸。[12][13]

河狸基群的特徵包括：更加複雜的頰齒（英語：Cheek teeth）咬合方式，平行排列的上排牙齒，前臼齒的尺寸與大臼齒相當，存在有第三對前臼齒，鐙骨肌，光滑的齶骨，齶孔（開口）更靠近骨骼的後端，並且有一個較長的鼻子。偏離河狸基群的成員則有着更簡單的頰齒咬合方式，上排牙齒間距向後擴大，第二顆前臼齒尺寸大於大臼齒，沒有第三對前臼齒，齶骨有凹槽，齶孔靠前。古河狸亞科（Palaeocastorinae ）起源於漸新世晚期的北美洲，這個亞科中的成員體型較小，適應挖掘洞穴的生活方式，它們的前肢相對較發達，頭骨更低、更寬，尾巴更短。[13]

大約在2400萬年前的中新世早期，河狸演化出了半水生的生活方式。也是在這個時期，河狸亞科出現了較大體型的成員，例如北美的巨河狸屬和歐亞的大河狸屬。相比現代河狸，這些巨型河狸的水生程度較低。[13][14]巨河狸屬的體長約為1.9-2.2米，體重為90-125千克。[15]曾在被啃咬的樹木旁發現已滅絕的假河狸屬（英語：Dipoides）的化石遺蹟，儘管相比現代河狸，它們的伐木技能並不算高。有科學家主張，現代河狸和擬河狸亞科（英語：Castoroidinae）有一個以樹皮為食的共同祖先。[16]築造水壩和木屋的技能可能來自吃樹皮的習慣，這可以幫助河狸度過高緯度的嚴酷寒冬。[14]在現代河狸以外的物種中尚未發現類似行為的確鑿證據。[16]

現代河狸可能起源於歐亞大陸，其中最古老的化石遺骸似乎是來自德國的 C. neglectus，時間大約在1200-1000萬年前。[17]生活在北美的現代河狸可能是在中新世後期通過白令陸橋遷徙過去的。通過對線粒體DNA的研究顯示，北美河狸與歐亞河狸大約在800萬年前分離。[18]現代河狸可能在與擬河狸亞科（英語：Castoroidinae）的競爭過程中出現了生態位分化（英語：Niche differentiation）。[19]歐亞河狸的祖先可能是 C. praefiber。[20]出現在早更新世（英語：Early Pleistocene）北美洲的加州河狸（英語：Castor californicus）外形與現存的北美河狸相似，但體型更大。[21]

特徵

 
河狸骨架（美國奧克拉荷馬州骨骼博物館）

河狸在現存的齧齒類動物有第二大的體型，僅次於水豚。它們的頭-身長度在80-120厘米，尾巴長度25-50厘米，肩高30-60厘米，體重11-30千克。[9]雌雄個體的外觀幾乎一致。[22] 它們的身體呈現出與海洋哺乳動物類似的流線形，強壯的身體有利於承受重物。[23][24] 河狸的毛髮密度為12,000-23,000根/平方厘米，毛髮主要用於保暖，增加在水中的浮力，並減少被捕食者咬傷的風險。它們的毛髮長度在5-6厘米，一般為紅棕色，但也可能偏向黃棕色或幾近黑色。毛髮延伸到皮膚下2-3厘米，皮下毛髮為深棕色。河狸會在夏天蛻皮。[9][25]

河狸演化出了巨大的頭骨，用於承受咀嚼肌的強大咬合力。它們有4個不斷生長的鑿形門牙，因為其中含有鐵合物，門牙的外釉質很厚並呈橙色。[26][27]下門牙的根部一直延伸到下頜底。河狸的上下頜各有一顆前臼齒和三顆大臼齒，總共有20顆牙齒。臼齒上有脊，便於研磨木質食物。[25]河狸的眼睛、耳朵和鼻孔有特定的排列方式，當身體的其餘部分淹沒時，這些器官可以保持在水面之上。當位於水底時，河狸鼻孔和耳朵的中的閥門可以主動關閉，瞬膜覆蓋眼睛。與其它哺乳動物不同的是，河狸的會厭包含在鼻腔而不是喉嚨中，以防水流入喉部和氣管。此外，舌頭根部也可抬升以防止水的流入。河狸的嘴唇可以門牙後面閉合，這允許它們在水中咀嚼食物。[28][29]

河狸的前肢十分靈巧，這允許它們方便的抓取食物和挖掘洞穴。河狸的後腳有蹼，後足第二趾有雙趾甲。[29][30] 他們的游泳速度為 8 km/h[24]，游泳時只用到後肢，前肢蜷縮在胸前。[29]浮在水面時，河狸的後肢交錯推動，潛水時，後肢同步移動。[31]河狸在陸地上行動比較笨拙，但在遇到危險時仍可快速移動。當它們使用後肢行走時，前肢可以攜帶物品。[23][29]

習性

 
河狸透過牠們鋒利的牙齒咬斷樹木
 
河狸的前腳、後腳及尾巴。

河狸會在河流或溪流中利用樹枝、草和泥巴構築水壩，形成池塘，並在池塘中建立巢穴（又稱為小屋（英語：lodge））；同時也會建造運河來運輸巢穴與水壩的建材[32][33]。牠們會用鋒利的門牙咬斷樹木與其他植物作為建材以及食物。

 
河狸骨架

當發現潛在的威脅時，在水中的河狸會用力拍擊水面，警告範圍內的所有河狸。在聽到警告聲後，所有河狸都會躲入水中，牠們在陸地上時雖然行動緩慢，卻很擅長游泳，而且可以憋氣長達 15 分鐘。

河狸並不冬眠，而是會將樹枝和樹幹堆放在池塘中，做為儲糧。

河狸的後腳有蹼、並且具有寬扁的尾巴。視力不好，但聽覺、嗅覺和觸覺敏銳。牠們必須透過不斷啃咬木頭來防止門牙變得過長[34]。牠們的四顆門牙由前側堅硬的琺瑯質以及背側較柔軟的牙本質所組成，透過啃咬木頭的方式將門牙磨利成鑿狀。河狸門牙中上的琺瑯質含有鐵，比起其他哺乳動物的門牙更能抵抗酸蝕[35]。

河狸終其一生不斷成長，成年體重可以超過 25公斤（55磅），雌性一般較雄性大。在野外壽命可長達 24 年。

棲息地

 
溪岸邊的河狸水壩，河狸主要棲息於河岸濕地，也就是溪流與陸地的交界處

河狸主要棲息於河岸濕地，包括溪床。但也有部分河狸棲息於潮間帶，構築水壩將漲潮時帶進來的海水留在構築出的池塘中[36][37]。

河狸為生態系統的關鍵種，創造濕地供其他物種生存。研究發現，河狸創造的濕地與普通的濕地相比，有更充足的食物。因此，河狸創造的濕地對一些水鳥和哺乳動物來說是很好的棲息地[38]。河狸為僅次於人類，最有能力塑造地表的動物[39]，甚至會影響氣候變遷[40]。

河狸會咬斷大顆的樹木作為水壩的基底，不過歐亞河狸則較傾向咬斷直徑10公分（3.9英寸）的樹木做為基底。較小棵的樹木則會被河狸咬斷作為食物。

被砍斷的樹木會萌芽長成矮林，提供給河狸接下來數年穩定的樹葉與嫩枝食物來源。河狸構築水壩所造成的池塘會淹死浸泡在其中的樹木，而這些死掉的樹木對於許多動物及植物的生存尤其重要[41]。

河狸水壩

水壩擴大
 
河狸水壩
 
四個月後，變大了

河狸建造水壩的主要目的是為了防範天敵，如土狼、狼、熊等，冬天時更容易獲取食物。牠們總是在夜裡開工，而且是高生產力的建築師，用前爪搬運泥和石塊，用牙搬運木料。不移除河狸的話，很難摧毀水壩，因為牠們隔夜就能重建一座水壩。河狸可能沿河建造一系列的水壩。

河狸建造水壩後形成的池塘與溼地可以留住水流中的沉積物與污染物，包括總懸浮固體、總氮、磷、碳及矽酸鹽[42][43]。

 
哈德遜河谷地圖上的河狸 c. 1635

生存現狀

河狸位於IUCN紅色名錄中的無危物種一列。[44][45]北美河狸分布十分廣泛，遍及美國和加拿大的大部分國土，在墨西哥北部也有它們的蹤跡。北美河狸於1937年被引入芬蘭（而後散播到了俄羅斯西北部），1946年被引入火地群島。[46]至2019年，芬蘭境內的北美河狸種群數量已接近當地原生的歐亞河狸數量。[47]歷史上，北美河狸曾因其皮毛價值而受到大量捕殺，使它們接近滅絕。在後續保護措施的幫助下，河狸種群數量持續回升，到20世紀末期達到了600至1200萬，不過仍遠少於大規模狩獵前6000萬至4億的規模。[48]根據2016年的估算，火地群島的北美河狸數量大約在 35,000至50,000。[44]

歐亞河狸的棲息範圍並不連續，而是被分為了多個區塊。歐亞河狸曾廣泛分布於歐亞大陸，但20世紀初期的過度狩獵顯著降低了它們的種群數量。在歐洲，歐亞河狸的族群曾被孤立為法國羅訥河、德國易北河、挪威南部、尼曼河、白俄羅斯第聶伯河盆地、俄羅斯的沃羅涅日河這些獨立的區域，總數量估計在1,200。在後續的再引入的努力下，歐亞河狸返回了部分先前的棲息地。如今，歐亞河狸的種群從法國、西班牙橫跨至中歐與東歐，一直到斯堪的納維亞和俄羅斯。[45]自2009年起，河狸被成功的引入了英國。[49]根據2020年的估算，歐洲大約有超過100萬隻河狸。[50]在蒙古和中國的西北部也生活着本地小型族群，根據2016年的估算，這些種群數量分別在150和700左右。[45]根據新西蘭的《1996 年有害物質和外來生物法案（英語：Hazardous Substances and New Organisms Act 1996）》，河狸被禁止引入該國。[51]

參考書籍

參考文獻

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延伸閱讀

外部連結

 
維基共享資源中相關的多媒體資源：河狸（分類）
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