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睾丸

雄性动物精子发生的器官
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睾丸是雄性動物生殖器官及生殖腺的一部份，是雌性卵巢的同源器官，主要作用是產生精子和分泌雄性激素（主要是睾酮），對生殖和維持第二性徵有着重要意義。[1]

睪丸
睪丸內部結構圖
人類睾丸示意圖
基本資訊
動脈睾丸動脈（英語：Testicular artery）
靜脈睾丸靜脈, 蔓狀叢（英語：Pampiniform plexus）
神經精索叢（英語：Spermatic plexus）
淋巴腹主動脈淋巴結（英語：Periaortic lymph nodes）
標識字符
拉丁文testis
MeSHD013737
TA98A09.3.01.001
TA23576
FMAFMA:7210
格雷氏p.1236
《解剖學術語》

大多數脊椎動物有一對睾丸，在胚胎時期出現在腹腔背部。隨着生長發育，大部分哺乳動物（包括人類）的睾丸會逐漸下沉而由精索懸於陰囊中，左右各一。[2]

組織學和解剖學結構

 
精子從生殖細胞起源到通過輸精管遷移動畫。 A) 血管；B) 附睾頭；C) 睾丸輸出小管；D) 直精小管；E) 睾丸鞘膜壁層；F) 睾丸鞘膜髒層；G) 睾丸鞘膜腔；H) 睾丸白膜；I) 睾丸小葉；J) 附睾尾；K) 附睾體；L) 睾丸網；M) 輸精管。

男性的睾丸位於陰囊中，左右各一，為微扁的橢圓體[3]，右側睾丸可常見體積稍大，位置稍高，這可能有助於減小雙側睾丸在大腿間的擠壓。睾丸表面有睾丸被膜，分鞘膜髒層、白膜和血管膜三層。白膜在睾丸的後緣增厚形成睾丸縱隔，並由此呈放射狀伸入睾丸實質中，形呈小葉隔（septum）分睾丸為若干個錐形小葉，小葉內有數條精曲小管（即生精小管，seminiferous tubule）。在睾丸縱隔處，精曲小管匯合為直精小管（也有稱精直小管,Straight tubule），直精小管進一步吻合交織形成睾丸網(Rete testis)，從睾丸網發出8～12條睾丸輸出小管(Efferent ductules)，從睾丸後緣上部伸出，進入附睾。[4]精子在生精小管中產生，沿直精小管、睾丸網、睾丸輸出小管運動，臨時儲存在附睾中約12天，並逐漸生化成熟[5]；射精時，精子進入輸精管，經前列腺進入尿道，最終排出體外。[5][6][7]

睾丸間質

參見：萊迪希細胞和睾丸間質細胞

睾丸間質細胞也稱萊迪西細胞，主要功能是合成雄激素[8]，但也能合成少量雌激素。雄激素主要包括睾酮、雄烯二酮、雙氫睾酮。睾丸分泌的睾酮是血液中睾酮的主要來源[9]，其餘的睾酮由腎上腺皮質網狀帶細胞所分泌[10]。睾酮有維持精子發生、男性第二性徵和性功能的作用。[10][11]

男性有兩個不同的雄激素產生時期：胎兒期和成年期，分別由胎兒間質細胞和成體間質細胞產生。胎兒間質細胞產生的高水平雄激素參與性別分化，雄激素水平隨着胎兒間質細胞數量的下降而逐漸下降，在產後達到最低值。產後，新生兒睾丸幹細胞逐漸增殖分化補充成體間質細胞，雄激素水平逐漸上升直至最高值。成體間質細胞為恆定細胞，很少被替換。[12]

血-睾屏障

參見：血睾屏障

類似於血-腦屏障，血-睾屏障由生精小管中支持細胞間的緊密連接構成，阻止有害物質從血液到達精原、精母細胞，阻止精子進入血流。

血液供應和淋巴

參見：精索和睾丸靜脈

睾丸動脈源自腹主動脈，隨睾丸下降至陰囊，分佈於睾丸和附睾。睾丸和附睾的靜脈稱蔓狀靜脈叢，經精索進入盆腔匯合成睾丸靜脈，左側匯入左腎靜脈，右側匯入下腔靜脈。淋巴管經精索，注入腰總淋巴結和髂總淋巴結。[3]

提睾肌

參見：提睾肌和提睾反射

提睾肌位於精索內外筋膜之間，在低溫、提睾反射、恐懼和性高潮時，提睾肌收縮，將睾丸拉向腹股溝管。[13]

睾丸的發生

性別決定與細胞分化

在人胚胎的第六周，起源於卵黃囊周圍區域的原始生殖細胞沿後腸的被繫膜遷入位於背側腸繫膜兩旁的初級性索，此時生殖腺處於未分化期，男女均有兩套生殖管道。[14]Y染色體短臂上的Y性別決定區（SRY）產物睾丸決定因子促進初級性索發育成為睾丸索，漸分化為生精小管（此時尚為原始生殖細胞和支持細胞構成實心細胞索，持續至青春期前）。胚胎第八周時，由表面上皮分化出睾丸白膜，生精小管間分化出現睾丸間質細胞並開始分泌雄激素。

DMRT1基因對於ZW性別決定系統和XY性別決定系統的動物的睾丸發生均有重要意義。在鳥類中，性別由Z和W染色體決定，1999年，nanda等人發現了雞Z染色體上的DMRT1基因是雞關鍵性別決定因素[15]，該基因也存在於哺乳動物基因組常染色體上，對於人則是在9號染色體上。[16]該基因對於哺乳動物SRY啟動的睾丸形成途徑有着重要意義，單拷貝或是雙拷貝缺失均可以導致睾丸形成異常和女性化。[17][18]

ZZ-ZW性別決定系統不僅限於鳥類，在脊椎動物中、爬行動物[19]以及一些魚類[20]和兩棲動物[21][22]也發現了類似的性別決定系統。鱷魚和大多數海龜[23]的性別決定機制更為獨特，由卵孵化溫度決定。

蟋蟀、蚱蜢和其他一些昆蟲還使用單染色體（XX/XO）性別決定系統，雄性只有一條性染色體，記為XO。[24]

睾丸下降

睾丸下降可分為經腹階段（5～18周）和腹股溝陰囊階段（26～約33周），受激素調控。經腹階段依賴於非雄激素，中胚層細胞在生殖腺的尾端至陰囊形成一索狀結構，稱引帶，隨着胚胎的發育、引帶球的形成，引帶絕對、相對縮短，從而將生殖腺從腹腔拉向陰囊。[25][14][26]腹股溝陰囊階段依賴於雄激素，腹膜向陰囊凸起形成睾丸鞘突凸起。睾丸在降入陰囊後，腹腔和鞘膜腔間通道逐漸閉鎖。[14][25][27]出生後，應定期檢查睾丸是否正常下降至陰囊，若出生後3～5月內仍未降至陰囊，即為隱睾症。早產兒有更高的概率患此畸形。[28][29]

哺乳動物是唯一一種睾丸從其發生處下降到陰囊的動物。各種哺乳動物的睾丸下降程度不同：[30]

人類睾丸與內分泌

來自下丘腦的促性腺激素釋放激素（GnRH）刺激垂體產生黃體生成素（LH）和卵泡刺激素（FSH）。LH經血流運輸到睾丸後，刺激睾丸間質細胞產生睾酮，睾酮可以作為雄激素，也可以芳香化成為雌激素（如在塞利托細胞中）。睾丸通過睾酮和抑制素對下丘腦和垂體負反饋抑制GnRH的產生。雄激素和 FSH 都作用於支持細胞內的受體，以刺激精子產生所需的各種功能。[31]

雄激素是促進男性第二性徵發育的主要激素，由於男性有一對睾丸，即使失去一顆睾丸，男性仍然有可能保持其男性特徵，這被稱之為Monorchism。[32]

由於大部分的雄激素由睾丸產生，在一些可能需要減少雄激素的分泌如性別肯定手術 (男跨女)情況下可以行睾丸切除術。僅是出於避孕的目的而進行的輸精管切除術或輸精管結紮術通常不會對睾丸的內分泌功能產生影響。[33]

精子的發生

睾丸功能正常的健康成年男性平均每次心跳即可產生約1000個精子。[31]精子產生於生精小管的生精上皮，生精小管為高度蟠曲的細長小管，生精上皮是生精小管的主要結構，由支持細胞、數層生精細胞、基膜和外側的膠原以及肌樣細胞構成[34][35]。

通常認為，精子發生歷經精原細胞的增殖、精母細胞減數分裂、精子形成三個階段。最初的精原細胞貼近基底膜[36]，分A、B兩型。A型精原細胞可再細分為亮A型/暗A型精原細胞。暗A型細胞，具有深染（H&E染色）的細胞核，這些細胞是儲備精原幹細胞，通常不進行活躍的有絲分裂；亮A型細胞，細胞核淺染，這些是進行活躍有絲分裂的精原幹細胞。一部分亮A型細胞作為幹細胞持續分裂，另一部分則再分化成為B型精原細胞，B型精原細胞經過有絲分裂生成初級精母細胞。[37]在最後的幾次有絲分裂中，不同與一般的有絲分裂，胞質分裂並不完全，連接部稱胞質橋,這是後續同源群現象（以胞質橋相連的細胞同步發育、成熟、釋放）和毒物處理後多核巨細胞生成的基礎。[38]

生精細胞在生精上皮中嚴格有序排列，同一時相的生精細胞可在生精小管空間周期性地出現，這種現象稱為「生精波」。[39][40]可在生精小管空間上順序觀察到人精子的發生過程[39]，但在其它一些動物（如狗）中順序性稍差[40]。一個生精上皮周期約為62～70天，在一個周期的時間內，對睾丸的損傷不能及時地體現在精子的質量上。考慮精子進入、通過附睾需要約14天時間，有關損傷/抑制的觀察應等待至少上述兩時間之和。[41]

通常，哺乳動物的睾丸必須在低於核心體溫 2–6 °C的情況下，才可以產生正常的精子。[1][42][43]例如，小鼠的核心體溫為36.6℃，而睾丸溫度為34℃。在高於 37°C 下產生的精子都具有低活力[需要可靠醫學來源]，具有高水平未修復的DNA斷裂並無法完成減數分裂 ；而在 38°C 下產生的精子將因DNA錯誤過多而被細胞凋亡殺死。[2][44]懸掛於陰囊中和蔓狀靜脈叢的蔓狀結構，將有助於維持睾丸的相對低溫。[43]由於睾丸和附睾功能被證明對僅幾度的溫度升高就非常敏感[45]，如果男性經常穿緊身內褲等不利於睾丸散熱等衣物，會影響精子的品質和數量，因而影響生殖能力。[46]

睾丸微生物組

人類睾丸並非處於無菌環境中，正常男性睾丸中發現的少量細菌有放線菌門、擬桿菌門、厚壁菌門、變形菌門 [47]。不同的研究可能有不同的微生物組的發現，如Shun-Long Wengd等人的研究發現所有精液樣品中含量最多的菌屬於乳酸菌屬（19.9%）、假單胞菌屬（9.85%）、普雷沃菌屬（8.51%）和加德納菌屬（4.21%）[48]，但精子菌群可能並不能直接代表睾丸菌群。睾丸微生物組的失調或與精液質量和無精症有關。[47][48]有研究認為，腸道微生物組可以通過腸道-睾丸軸影響精子的質量。[49][50][51]

有關疾病

歷史與醫學

在中國古代，成為太監的條件一般是把陰莖連同睪丸一起切除[58]，該過程稱為去勢。他們大多會在青春期前去勢，令身體欠缺睪酮，使之後來的體脂肪比例更為貼近女性[59]。

在古代歐洲的基督宗教，為了讓男性唱詩班成員長大不會變聲，而把他們的睾丸割去，例如去勢男高音。[60]

文化

睪丸又俗稱蛋、蛋蛋、鳥蛋、卵蛋[61]。

在中文語境當中，「男人和女人平均有一顆睪丸」或類似的變體有時會出現在對統計誤用的討論中，一些人會以這句話來反諷可能正確但毫無意義的平均值[62]。然而，男人和女人的睪丸中位數也是一顆。因此，若以這句說話反諷平均值的不平等，其實也是毫無意義的。

二戰期間，英國曾將《柏忌上校進行曲》改編為一首以睾丸為題材，嘲諷希特拉和其他納粹德國高官的歌曲《希特拉只有一顆蛋》。[63]

其它動物

 
家兔的睾丸及附睾

爬行類和哺乳類一樣，都具有一對精巢，呈卵圓形。對於大部分哺乳動物，睾丸會下降到陰囊以保持相對較低的溫度，但大象是個例外。[2]有觀點認為，大象TP53基因拷貝數的增加[64]可能有助於穩定的精子的發生。[65]

鳥類精巢的大小隨生殖周期變化。春季鳥類進入繁殖期，精巢的體積會增大很多，如歐椋鳥的精巢在繁殖期比平時增大1500倍。公雞其睾丸溫度高達40-41攝氏度，接近於體核溫度。[66] 其睾丸富含熱休克蛋白 A2 (HSPA2)等特點使鳥類的睾丸無需下降到陰囊以尋求降溫。[67][68]

大多數雄性魚有兩個大小相似的精巢，由精巢繫膜懸掛於腹腔內，脊柱兩側，呈長扁平形、乳白色。軟骨魚（鯊魚）的精巢位於體腔前部，右側睾丸通常較大。原始無頜魚（七鰓鰻）成體只有一個睾丸，位於身體的中線。白膜是硬骨魚堅硬的膜狀外殼下的睾丸。大多數魚類沒有輸精管，精子是在稱為精子壺腹的球形結構中產生的。這些是季節性結構，其內容物在繁殖季節釋放，然後被身體重新吸收。[69]

兩棲類的精巢形狀與動物的體系相關，如蚓螈的生殖腺呈條帶形；無尾類的生殖腺呈卵圓形（青蛙）或短柱狀（蟾蜍）。[70]

對於大多數昆蟲而言，睾丸可能位於腹部腸道下方或上方，通常位於身體中線附近。螞蟻的精巢位於腹部第四、五節之間，是由一對或多對細長的管狀結構組成，每個精巢管的頂端有一個精原細胞，他們可以不斷的分裂產生精子。精子在精巢管內發育成熟，然後通過一條輸精管輸送到精囊中。不同昆蟲的生殖系統間可能有較大的形態差異，在一些鱗翅目動物的變態過程中，兩個睾丸可能會融合為一個。[71]叢林蟋蟀（英語：Platycleis affinis）有着相對最大的睾丸——平均重 70 毫克，約佔其體重的 14%。[72]

蚯蚓為雌雄同體異體交配，雄性生殖器和雌性生殖器存在於同一個體上，既能產生精子又能產生卵子。其中雄性生殖器官包括精巢2對，很小，位於第10及11體節內的精巢囊內，精漏斗2對，僅靠精巢下方，前端膨大，口具纖毛，後接細的輸精管。精巢囊與其後第11及12體節內的貯精囊相通，貯精囊內充滿營養液。精巢產生精細胞後，先入貯精囊內發育，待形成精子後，再回到精巢囊，經精漏斗由輸精管輸出。[73]

雄性小龍蝦有一個精巢，位於胃的後方、心臟之前、肝胰臟之上。精巢的大小和顏色隨着繁殖季節變化：未成熟的精巢呈白色細條狀，成熟的精巢呈淡黃色的紡錘型，後者體積較前者大數倍到數十倍不等。[74]

擴展閱讀

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