耳蝸核
耳蝸核（英文：cochlear nucleus, 複數：cochlear nuclei）是腦幹的一個神經核團。它是聽覺通路的組成部分，是聽覺中樞最底層的核團。耳蝸核是來自聽覺外周的所有傳入神經（聽神經纖維）的唯一已知目的地。耳蝸核內的神經處理，是中樞對聽覺信息處理的最先一環[1]。
耳蝸核在腦幹的位置
耳蝸核的內部結構
耳蝸核可以分為腹側耳蝸核（Ventral cochlear nucleus）和背側耳蝸核（Dorsal cochlear nucleus）兩個部分，常分別簡稱為「腹蝸核」（VCN）和「背蝸核」（DCN）。這兩個核團在細胞類型成分、聽神經的傳入模式和傳出途徑上都有差別，各自負責處理聽覺信息不同的方面。在包括人類的大多數哺乳類動物中，腹側耳蝸核的細胞數量（約為30000）要多於背側耳蝸核（約為12000）[2]。
VCN根據細胞類型，可進一步細分為腹前耳蝸核（Anteroventral cochlear nucleus，AVCN）和腹後耳蝸核（Postventral cochlear nucleus，PVCN）。前者的主要細胞類型為多毛細胞（Bushy cell）和多極細胞（Multipolar cells），在後者則為多極細胞和章魚細胞（Octopus cells），詳見耳蝸核的細胞類型一節。
耳蝸核在聽覺中樞中的地位
耳蝸核是聽覺中樞（Central auditory system）的最低級核團，是整個中樞神經系統對聽覺信息處理的起始。來自第八對腦神經：前庭耳蝸神經的耳蝸神經部的所有神經纖維抵達同側的耳蝸核，並在於耳蝸核內的神經元形成突觸。因此，所有的聽覺信息都必須經過耳蝸核的中繼和處理。不過，雖然耳蝸核是耳蝸神經的唯一目的地，但是耳蝸核卻同時接受其它來自非聽神經、甚至非聽覺的神經傳入。
耳蝸核的傳入纖維
耳蝸核的主要傳入來源是聽神經纖維（Auditory nerve fibers）。目前已知的非聽神經傳入源包括一下這些。
- 來自對側耳蝸核的傳入纖維，可能與雙耳增益校準機制有關，服務聲音定位機能。
- 來自斜方體、橄欖複合體以及下丘等其它聽覺中腦的下行纖維，可能與某種反饋機制有關。[3]
- 以及來自[三叉神經]，第二脊髓背根和多個腦幹核團對DCN的傳入纖維，可能與來關於耳廓位置的本體感覺信息與聽覺信息的整合有關。這些通路是否在人類存在尚不清楚。[5,7,8]
另外有人在某些物種，例如齧齒類的耳蝸核中發現了來自內側膝狀體和初級聽皮層的下行傳入，但尚未得到在其他種類的證實。
耳蝸核的傳出纖維
腹側耳蝸核（VCN）和背側耳蝸核（DCN）通過不同的傳出通道輸出各自的處理結果[2]。
- 腹側聽紋（Ventral acoustic stria, VAS），又稱為斜方體（Trapezoid body）是AVCN（前腹側耳蝸核）和PVCN（後腹側耳蝸核）的傳出通道。
- 中央聽紋（Intermidiate acoustic stria, IAS）是PVCN的又一傳出通道。
- 背側聽紋（Dorsal acoustic stria, DAS）是DCN的傳出通道。
這三個傳出通道的目的地包括聽覺腦幹的幾乎每一個核團：上橄欖（Superior olivary），外周橄欖（Periolivary），斜方體中央核（Medial nucleus of trapezoid body），外側丘系（Lateral lemniscus），下丘（Inferior colliculus）等。
耳蝸核的細胞類型
耳蝸核內的細胞細胞可以根據顯微解剖和電生理兩種方法來分類。目前已經大致建立了這兩種分類體系的對應關係。
解剖分類
以下黑體字標註的為耳蝸核的主細胞（Principal cells），即通過三個聽紋向外部輸出的神經元。 依據解剖結構，VCN的主要細胞類型為
- 多毛細胞'（Bushy cells），主要分佈於AVCN。按照PSTH和突觸連接類型和進一步細分為球形多毛細胞（Spherical bushy cell, SBC）和顆粒多毛細胞（Globular bushy cells, GBC）。
- 多極細胞（Mutlipolar cells），又稱星形細胞（Stellate cells），主要分佈於AVCN的後部。
- 章魚細胞（Octopus cells），主要分佈於PVCN。
- 小細胞（Small cells），彌散分佈於VCN的各處。
DCN的主要細胞類型為
- 梭形細胞（Fusiform cells），又稱錐體細胞（Pyramidal cells）。
- 巨細胞（Giant cells）。
- 垂直細胞（Vertical cells）。
電生理分類
電生理分類手段有兩類，一為PSTH，即刺激時間直方圖，二為響應圖（Response map）。
VCN的主要PSTH類型為：
- 原始型（Primarylike）
- 斬波型（Chopper）
- 起始型（Onset）
- 中止-湧起型（Pauser-buildup）
耳蝸核內的神經迴路
VCN內的神經迴路的功能除了簡單的中繼，還可能包括：
- 提煉聽神經的脈衝（Spike train）的時間信息，供上橄欖體執行聲音定位功能。
- 引入和增強側抑制，提高聽覺系統的頻率解像度。
- 通過整合，提煉聽神經脈衝列中關於聲強的信息。
- 增強對聲音信號包絡的鎖相，提煉語音信息[7]。
- 雙耳增益校正、回音抑制等。
DCN的神經迴路被認為可能與基於單耳頻譜信息的聲音定位有關[4]。
參考文獻
- ^ Cochlear Nucleus - an overview. Science Direct. [2021-03-12].
- [1] Moore, J.K., Osen, K.K. (1979). The cochlear nuclei in man. Am. J. Anat. 154.
- [2] Cant, N.B., Benson, C.G. (2003). Parallel auditory pathways: projection patterns of the different neuronal populations in the dorsal and ventral cochlear nuclei. Brain. Res. Bull. 60, 457-474.
- [3] Schofield B.R. (1994). Projections to the cochlear nuclei from principal cells in the medial nucleus of the trapezoid body in guinea pigs. J. Comp. Neurol. 344(1):83-100
- [4] Young, E.D. (1998). Cochlear nucleus. In: Shepherd, G.M., (Ed.), Synaptic organization of the brain, 4th ed. Oxford University Press, New York.
- [5] Kanold P.O., Young E.D. (2001). Proprioceptive information from the pinna provides somatosensory input to cat dorsal cochlear nucleus. J. Neurosci.21(19):7848-58.
- [6] Bourk, T.R., Mielcarz, J.P., Norris, B.E. (1981). Tonotopic organization of the anteroventral cochlear nucleus of the cat. Hear. Res. 4, 215-241.
- [7] Wang, X., Sachs, M.B. (1994). Neural encoding of single-formant stimuli in the cat. II. Responses of anteroventral cochlear nucleus units. J. Neurophysiol. 71, 59-78.
- [8] Zhan,X., Pongstaporn,T., Ryugo,DK (2006): Projections of the Second Cervical Dorsal Root Ganglion to the Cochlear Nucleus in Rats. J. Comp. Neuro. 496(3):335-48.
- [9] Zhan,X.,Ryugo,DK (2007): Projections of the Lateral Reticular Nucleus to the Cochlear Nucleus in Rats. J.Comp.Neuro.504(5):583-98.