線蟲捕食菌

線蟲捕食菌(nematophagous fungi)食線蟲真菌是專門捕獲和消化線蟲的捕食真菌,可依靠菌絲體構成的特殊陷阱和圈套來捕食線蟲或其他原生生物,或以寄生、分泌毒素的方式,殺死線蟲,從而獲得養分。大約有160種。只要有寄生或腐生線蟲的地方(土壤、植物、河川、海洋)皆有此類真菌(主要生活在缺氮[1]的棲息地)。

種類

依照不同的取食方式,分成五大類:

  • 捕捉/獵食性(predatory):菌絲主要存在土壤或植物殘體,利用特殊構造捕捉線蟲,包含以下6種捕捉構造:
    • 黏著性網(adhesive nets):有黏性,但無法收縮。當線蟲接觸到菌網時,菌網分泌出大量黏液捕獲線蟲,菌絲侵入線蟲並形成球形結構,然後產生大量的菌絲填滿蟲體腔,逐漸耗盡蟲內的營養。例如:Arthrobotrys[2]
    • 非收縮環(non-constricting rings):可和菌絲一起脫落。環狀結構由三個細胞融合而成,此環能分泌黏性物質,其柄長而細弱,線蟲一旦套住後,易被折斷而脫落,並被線蟲帶走,仍保有發芽的能力。同一菌絲通常有非收縮環結構者必有黏著球結構並存。例如:Monacrosporium
    • 收縮環(constricting rings):無法隨菌絲脫落。為一個三細胞環結構,其柄短而結實,當線蟲穿過環時,菌環細胞的直徑會急劇變大,長度縮短,內徑縮小,線蟲被緊緊收縮在菌環中,麻痺而死亡,菌絲穿入線蟲並大量產生。[3]
    • 黏著球(adhesive knobs):無法隨菌絲脫落。從菌絲的分支頂端長出之特化膨大具有黏性的菌球。黏性物質在球的表面形成一層薄層,線蟲先黏到一個球上,在線蟲掙扎過程中會觸碰到更多的黏性菌球並被緊緊困住,菌球上長出菌絲穿入線蟲體內形成球狀體,再從此球上長出大量菌絲充滿蟲體 ,例如:Monacrosporium、擔子菌中Hohenbuehelia(亞側耳)和Resupinatus(伏褶菌),可在木頭內形成滴漏狀(hour-glasses)的黏性菌球
    • 黏著性分支(adhesive branches)
    • 黏性菌絲(adhesive hyphae):主要為接合菌中的捕蟲黴菌門,菌絲產生黏性物質覆蓋在菌絲表面而有黏性,亦可捕捉其他原生生物,無法經由人工培養。這類構造捕蟲能力較強,當線蟲接觸黏性菌絲後,儘管只有一個接觸點,線蟲也會立即被黏住而失去活動力,黏性菌絲即刻產生侵染菌絲從接觸點侵入蟲體吸收營養,殺死蟲體。例如:Acaulopage
  • 內寄生性(endoparasitic):此類菌主要以線蟲為營養為一來源(絕對寄生性),以孢子感染蟲體。菌體主要存在於線蟲寄主,並不會在土壤內長距離延伸,產生的孢子經由體表黏附(cuticle attachment)和線蟲攝入(nematode ingestion)來感染線蟲,孢子在線蟲體內發芽後穿透至線蟲體外,並於線蟲體外產生孢子。
    • 體表黏附又分為兩種:
      • 可藉由遊走孢子(motile spores)內寄生,例如:Catenaria(Chytridiomycota)、Myzocytium(Oomycota)、Lagenidium(卵菌)
      • 可藉由黏性孢子(adhesive spores)內寄生,例如:Haptocillium( sticky conidia)、Hirsutella(Ascomycota)用Adhesive conidia(spores)
    • 線蟲攝入藉由吞食不同孢子,可被線蟲取食進入腸道中,卡在體內發芽,形成孢子。例如:Harposporium anguillulae[4](Ascomycota)
  • 孢子彈射(gun cell injection):感染線蟲,為絕對寄生。大多數為卵菌,少數為接合菌。死後的線蟲直接產生孢子囊梗(螺旋狀扭曲),彈射出孢子感染線蟲。若孢子無遇到寄主,會直接在基質上形成厚膜孢子,等待機會感染。例如:Haptoglossa mirabilis(Oomycota)
  • Parasites of eggs or cysts:寄生在線蟲的不動結構,卵[5]或胞囊(cysts)[6]。為伺機性的(facultative)本身殘存於土壤環境中,行腐生,非絕對寄生,並無特化的感染構造,主要以菌絲感染。例如:Pochonia chlamydosporia(Anamorph)、Metacordyceps chlamydosporia(Teleomorph 、Clavicipitaceae 麥角菌科)、Purpureocillium lilacinus
  • 分泌毒素:例如:側耳屬(Pleurotus[7])特化細胞在菌絲周圍形成滴狀毒素,使線蟲麻痺死亡;薄殼菌屬(Hyphoderma)屬於擔子菌亞門皮殼菌Corticiaceae目之種類,其對線蟲有捕捉及毒殺現象。
    • 捕捉:有些種可以以一室或二室之冠囊體[8](stephanocyst,從菌絲上側生出或直接從孢子產生的球形細胞,其基部環生一圈小刺結構)捕捉、黏著松材線蟲之後侵入寄生並加以毀滅
    • 毒殺:有些種則細胞質所具之毒性物質(毒素),當細胞質被松材線蟲取食後,即可將其毒殺,再產生短側枝侵入線蟲體腔,破壞其器官、組織,並將其分解、吸收其組成分

生態學

"捕捉/獵食性(Nematode-trapping /predatory fungi)真菌":

1。主要是以腐生營養,以線蟲來補充其N源

2。大部分種類之捕捉構造需要有線蟲存在時產生(受線蟲分泌物的刺激),生物防治效率不高,因為菌種在土壤中易被稀釋,需線蟲保持其高濃度的菌量。

3。捕捉性真菌並無寄主之偏好

4。 Adhesive nets、Non-constricting or detachable rings、Constricting rings、Sticky(adhesive)knobs、Sticky(adhesive)branches大多存於高等真菌中無性繁殖的不完全菌

5。 6種捕捉構造(除constricting rings外)皆為adhesive,黏著性

6。 感染為irreversible(不可逆的),一旦啟動了感染,縱使線蟲掙脫,捕捉構造仍會黏附在線蟲身上,並持續感染之

7。 許多nematode-trapping fungi之有性時期為盤菌之Orbiliales目的種類,子實體小,大量聚集透明狀且有不同顏色

"內寄生性(Endoparasitic)真菌"生態學:

1。有些內寄生菌有寄主之偏好性,如寄生性線蟲的口器就不適合取食Harposporium之孢子,所以無法感染

2。所以屬於「Ingested by nematode」之種類無法用於生物防治寄生性線蟲, 「Attach to nematode cuticle」的種類則可

多樣性

在世界各地的各種棲息地和氣候中都發現了食線蟲真菌,但很少來自極端環境。研究最多的是攻擊農業生產線蟲的物種,但仍有許多物種未被探討。Orbilia的有性階段發生在陸地或淡水中的腐爛木材上,而無性階段發生在海洋,淡水和陸地棲息地。Arthrobotrys dactyloides是在鹹水中發現的第一個物種,而亦在紅樹林中發現了其他物種。

生物防治

  1. Duddingtonia flagrans(為Orbiliales中的捕食性真菌):用於生物防治動物線蟲病害,無法殺死草食動物體內之線蟲(主要是殺死糞便內之線蟲),將孢子餵食動物,孢子會在糞便中發芽生長,產生捕捉構造捕捉線蟲,草上的線蟲擴散率降低,草食動物不易吃到線蟲,僅是防止二次感染,殺死體內已存有的線蟲,所以仍要配合驅蟲藥劑服用。防治時,必須要持續餵食真菌孢子才能達到治療效果
  2. 植物寄生性線蟲具有針狀口器,無吞噬能力,無法用內寄生真菌的攝入線蟲來感染線蟲,但可用體表黏附方式。但對於腐生性線蟲的話,其吞噬孢子的能力較佳,則用內寄生真菌的攝入線蟲途徑來感染線蟲
  3. Purpureocillium lilacinus[9]可做為微生物防治劑,用其菌絲感染線蟲的卵
  4. 薄殼菌屬(Hyphoderma)此等菌類之生態習性和松材線蟲接近,對松樹又不具病原性,故具防治松材線蟲潛能。由於冠囊體表面之黏液醣蛋白,和松材線蟲體表之醣蛋白的互補作用,而產生專一性之辨識作用

參考文獻

  1. ^ Hsueh, Yen-Ping; Gronquist, Matthew R; Schwarz, Erich M; Nath, Ravi David; Lee, Ching-Han; Gharib, Shalha; Schroeder, Frank C; Sternberg, Paul W. Nematophagous fungus Arthrobotrys oligospora mimics olfactory cues of sex and food to lure its nematode prey. eLife. 2017-01-18, 6. doi:10.7554/eLife.20023. 
  2. ^ Zhang & Hyde 2014,第173–175頁.
  3. ^ Zhang & Hyde 2014,第212-214頁.
  4. ^ Aschner, M。; Kohn, S. The Biology of Harposporium anguillulae. Journal of General Microbiology. 1958-08-01, 19 (1): 182–189. doi:10.1099/00221287-19-1-182. 
  5. ^ Mechanics of invasive fungal growth and the significance of turgor in plant infection. Molecular genetics of host-specific toxins in plant disease: pp.261–71. 
  6. ^ Zhang & Hyde 2014,第2-8頁.
  7. ^ Thorn, R. Greg; Moncalvo, Jean-Marc; Reddy, C. A.; Vilgalys, Rytas. Phylogenetic Analyses and the Distribution of Nematophagy Support a Monophyletic Pleurotaceae within the Polyphyletic Pleurotoid-Lentinoid Fungi. Mycologia. 2000-03, 92 (2): 241. doi:10.2307/3761557. 
  8. ^ RECENT RESEARCH AND PRoSPECT oN NEM AToPHAGoUS BASIDIoM YCETES. 
  9. ^ Nordbring-Hertz, Birgit; Jansson, Hans-Börje; Tunlid,Anders. Nematophagous fungi. eLS. 2011 [2018-12-27]. ISBN 9780470016176. doi:10.1002/9780470015902.a0000374.pub3. (原始內容存檔於2020-10-23). 

參考書籍