蟻鵙科

(重定向自Thamnophilidae

蟻鵙科学名Thamnophilidae)是鳥綱雀形目中的一科,包括蚁鵙、蚁鹩、蟻鳥等,分佈在亞熱帶熱帶中美洲南美洲,由墨西哥阿根廷。其下共有超過200個物種,包括各种蟻鵙,並與蟻鶇科竄鳥食蚊鳥科灶鳥科有亲缘关系。

蟻鵙科
雙色蟻鳥 Gymnopithys leucaspis
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 鸟纲 Aves
目: 雀形目 Passeriformes
演化支 真雀类 Eupasseres
亚目: 霸鹟亚目 Tyranni
下目: 霸鹟下目 Tyrannides
科: 蟻鵙科 Thamnophilidae
Swainson, 1824

见正文

蟻鳥的分佈地

蟻鳥体型一般都较小,翼圓,有強壯的爪。体色大部份都是呈暗灰色、白色、褐色及赤色,在外形及顏色上表現出兩性異形。一些物種向敵人展示背部或肩膀上的白斑來警告對方。大部份蟻鵙科鸟类的喙都很坚硬结实,尖端呈鈎狀。

大部份蟻鳥物種都棲息在森林中,只有少數棲息在其他地方。昆蟲及其他節肢動物是其主要食物,牠們有時也會吃細小的無脊椎動物。大部份物種都是在森林下層及中層覓食,只有少數在冠層及地上覓食。很多物種都是混種覓食,少量是核心成員。約有18個物種專門於跟蹤兵蟻吃其他細小的無脊椎動物。

蟻鳥是一夫一妻制的,且會保護自己的地盤。牠們一般會生兩隻蛋,鳥巢懸掛在樹枝上,放在樹枝、樹樁或地上。雙親都會孵化及餵養雛雀。雛雀換羽後,雙親會各自照顧一隻雛雀。

現時38個物種因人類活動而受到威脅。蟻鳥並非獵人或寵物貿易的目標。主要的威脅是失去棲息地,令牠們的群落分化及增加被掠食的情況。

分類

蟻鵙科以往其實是一個亞科,即蟻鵙亞科,分類在蟻鶇科下。蟻鶇科以往被認為就是蟻鳥的,而蟻鵙亞科盯是一般的蟻鳥。由於蟻鵙亞科在胸骨鳴管的結構,以及在DNA-DNA雜交实验上显示出来的不同[1],牠們與蟻鶇科分開,自成一科。[2]蟻鵙科屬於霸鶲亞目下的霸鶲下目,位於下目內較為基底的位置。[3]蟻鵙科的姊妹分類相信是食蚊鳥

蟻鵙科下有超過200個物種,一般稱為蟻鵙蟻鷯蟻綠鵑紅眼蟻鳥裸眼雀。雖然蟻鵙科的科學分類是基於19世紀中葉的研究,而當時就只有少於現時一半的物種,但在比較肌紅蛋白內含子2、甘油醛3-磷酸內含子11及粒線體DNA細胞色素bDNA序列後,大體確認這個分類。[4]蟻鵙科下有兩個主要的分支:一是蟻鵙及其他喙較大的物種;二是傳統的蟻鷯及其他喙較幼長的物種。

蟻鵙科包含了幾個大型的,與及多個細小或單型的屬。當中有幾個的分類較難釐定,可能是一個未被確認的分支。[4]

本科包括以下属:

形態

 
雙色蟻鳥的爪很強壯,可以抓住垂直的樹幹。其腳上的肌肉就已經佔了總體重的13%。

蟻鳥是一類細小中等大小的,最大的巨蟻鵙就長45厘米及重150克,最少的姬蟻鷯就長8厘米及重7克。[6]一般而言,牠們的翼短而圓,可以在茂密的樹林中飛行。腳大及蛋壯,尤其是那些會跟蹤螞蟻物種,可以抓住垂直的樹幹。這類蟻鳥的爪比其他的更為長,腳底亦較粗糙。蟻鳥的跗蹠骨長度與覓食策略有關。跗蹠骨較長的一般會在樹枝上站著捕食昆蟲,較短跗蹠骨的則會以翼來捕捉獵物。[7]

大部份蟻鳥的喙都相對較大及重型。[6]有幾蟻鵙的喙尖彎曲,而所有蟻鳥都有鋸齒狀的喙端,可以幫助抓住及咬開昆蟲。丘鳥的喙向上彎及像鑿子。[8]

蟻鳥的羽毛柔軟,色彩並不鮮艷。[6]大部份物種都是呈黑色、白色、赤色、栗色及褐色。羽毛可以是均一顏色或是有斑紋和斑點。牠們的兩性異形呈現在羽毛顏色及斑紋上。整體而言,雄雀多是灰色、黑色或白色組成的斑紋,而雌雀的則是淺黃、赤色及褐色。例如雄性的點翅蟻鷯主要是黑色的,而雌性的下身則是呈銹色的。[9]在一些屬中,如Myrmotherula,雌雀羽毛可以用來分辨物種。[10]很多蟻鳥的背上、肩膀或翼底都有明顯白色的斑紋,當受到威脅時,牠們就會展示這個斑紋來嚇退敵人。[11]

發聲

橫斑蟻鵙的歌聲。

蟻鳥的叫聲一般都是重複及簡單音符組成。霸鶲亞目鳴管較為簡單。蟻鳥的歌聲很獨特,人耳也能夠分辨。[6]蟻鳥以叫聲來溝通,尤其是在晚上的森林中。大部份物種最少有兩種叫聲,包括響亮歌聲及柔和歌聲。從歌聲的語境就可以得知其作用。側如一些響亮歌聲就與地盤有關,當有鳥類接近邊界時就會發出。鄰近地盤的蟻鳥會以歌聲受影響的程度來確定敵人的遠近。[12]雄雀在保護地盤時會與另一雄雀對峙,而雌雀則會與雌雀對峙。[6]雄雀和雌雀有可能會以響亮歌聲二重奏來維持關係。[13]柔和歌聲的功用較為複雜,可能與維持關係有關。除了這兩類外,牠們也會罵潛在的掠食者[14]一些物種也會使用共同語言,如跟蹤螞蟻的叫聲提示。[15]

分佈及棲息地

 
橫斑蟻鵙分佈在墨西哥阿根廷

蟻鳥的分佈地是新熱帶界,大部份都出沒於熱帶。只有少量物種擴展到墨西哥南部及阿根廷北部。一些物種,如橫斑蟻鵙,其分佈就橫跨了大部份南美洲中美洲;其他如灰喉蟻鷯就只有很細小的分佈地。[16]

蟻鳥主要棲息在潮濕的低地雨林[6]少量物種會棲息在高地,少於10%的物種會達至海拔2000米,差不多沒有物種會棲於高於海拔3000米的地方。棲於最高海拔的是在亞馬遜盆地,在巴西哥倫比亞玻利維亞秘魯的單一位點就有多達45個物種。物種的數量隨分佈地的偏遠而減少,如墨西哥就只有7個物種。多樣性較低的地區可能存在局部的特有種,如委內瑞拉蟻鳥就只限於巴西、委內瑞拉及哥倫比亞的白砂土壤[17]一些物種會特別與某些微小生境有關,如竹蟻鵙就分佈在的環境。[18]

行為

蟻鳥是日間活動的,但大部份都不願直接走到陽光下。牠們會進行蟻浴,即利用螞蟻或其他節肢動物來擦羽毛[19]傳統上認為這是一種方法來去除及控制羽毛上的寄生蟲,但也有指蟻鳥是以此來處理獵物身上難吃的物質[6]

覓食

 
葉子上收集昆蟲雜色蟻鵙

蟻鳥的主要食物為節肢動物[6]當中多數為昆蟲,包括草蜢蟋蟀蟑螂螳螂竹節蟲蝴蝶幼蟲。牠們也會吃蜘蛛蝎子蜈蚣。牠們可以快速吞下細小的獵物,也會在樹枝上處理較大型的獵物,去除其翅膀及刺。較大的物種甚至可以吃青蛙蜥蜴,但這樣並非牠們的主流食物。[20]牠們也會吃果實蛞蝓[6]

蟻鳥會以多種方式捕捉獵物。由於大部傷蟻鳥都是棲於樹上,所以多是在森林下層及中層覓食,只有少數在冠層覓食。只有少數物種會在葉堆中覓食,例如翅斑蟻鳥會在茂密的葉堆中覓食。牠們不會用腳抓擦葉子,而是用喙將葉子翻轉。[21]一些蟻鳥會站在樹枝上注視獵物,並迅速向前捕捉獵物;其他的則會以翼來捕捉獵物。[7]不論是哪一個方法,牠們都會在葉間或下層跳來跳去尋找獵物。暫停的時間各異,不過較細小的物種則傾向較為活躍,暫停的時間較短。[6]

多種合群

 
正在吃毛蟲的雄性黑頭蟻鵙

大部份蟻鳥都是以多種合群來覓食的[6],涉及分佈地內高百分比的物種。當中一些是核心成員,牠們會與其他物種的核心成員分享地盤,但同種的則會被排除在外。核心成員會發出響亮及特有的叫聲,其顯而易見的羽毛也可以吸引及召集合群。合群的組織會就地理而有所不同:例如在亞馬遜盆地Thamnomanes會是領導的核心物種;[11]而在其他地方,斑翅蟻鷯格喉蟻鷯會是核心成員。[6]合群的其他成員包括其他的蟻鳥、砍林鳥灶巢鳥捕蠅鳥等。[11]多種合群的好處是可以降低被猛禽掠食的機會。[22]Thamnomanes會在所領導的合群中發出響亮的警報聲,其他成員就會作出相應行動。Thamnomanes會作為執拾者,其他的成員則為驅獵者。[6]在合群中,由於成員間不同的生態位,故競爭較少。[14]

跟蹤蟻群

 
純色蟻鳥經常到訪兵蟻群覓食。

兵蟻群是一些蟻鳥的主要食物。大部份熱帶螞蟻都會組成大群,但蟻群很多都是夜間或在地底下活動的。新熱帶界行軍蟻是最多鳥類光顧的物種[19],因它們是日間及在地面活動的。以往認為光顧的鳥類是來吃蟻的,但研究發現多處地方的行軍蟻其實是驅獵者,將昆蟲或其他節肢動物及細小的脊椎動物帶到等候的蟻鳥處。點斑蟻鳥在離開蟻群的地方覓食,就需111.8秒才找到食物;但在蟻群留守時,每32.3秒就可以找到。[23]有18種蟻鳥就是跟蹤蟻群來覓食的[6],每天早上都會檢查兵蟻的巢。[24]這些物種會先到達蟻群的巢,再呼叫其他物種到來。[15]

由於兵蟻的行動不能預測,蟻鳥很難去組織一個包含蟻群的地盤。[6]牠們的地盤只是用來繁殖的,牠們會走到地盤以外的地方覓食。同一蟻群可能會有多對同種的蟻鳥在覓食,並以蟻群所在的地盤擁有者來領導。除了同種之間的競爭外,不同物種之間也存在競爭,多以較大型的物種領導。眼斑蟻雀是跟蹤蟻群中體型最大的。體型較大的會進佔蟻群的正前方,獲取最多的獵物。較細小的則位於較後或較高的地方,獵物也較少。[19]

繁殖

蟻鳥是一夫一妻制的。[6]例外的是白羽蟻鳥,會經常出現分開的情況。大部份物種都會建立自己的地盤,大小由馬努蟻鳥的0.5公頃至眼斑蟻雀的1500公頃不等。眼斑蟻雀的社群系統特別不同,繁殖對會成為核心,與雄性的子孫及其伴侶組成群族。這個群族的成員數量可達8隻,會聯合起來保護地盤。雄雀會帶食物到雌雀前示愛。[6]雄性眼斑蟻雀會經常餵食雌雀,直至牠停止自行覓食。[23]另一種示愛方式是互相梳理羽毛[25]

 
眼斑蟻雀會與其子孫組成群族。

對於蟻鳥築巢及繁殖所知不詳,就算是著名的物種,其繁殖行為也都不詳。鳥巢是由雙親一同建築的,某些物種的雄雀似乎會負責較多的工作。巢是以樹枝、枯葉及植物纖維等製成,可以是懸掛或支撐的。[6]巢可以是懸掛在樹枝的叉位或兩根樹枝間,又可以是支撐在樹枝、蔓藤上,放在樹洞內或地上。巢都是築在覓食的水平,即中層的蟻鳥會在中層築巢。近親會以相似的手法築巢,例如Dysithamnus的巢都是懸掛的。[26]

 
正在築巢的雌性雜色蟻鵙

差不多所有蟻鳥每次都是生兩隻蛋的。[6]只有少數會生三隻,生一隻的更少。雙親也會進行孵化,只有雌雀會在夜間孵化。孵化期為14-16日,最長的如烏暗蟻鳥可達20日。雛雀出生時沒有羽毛及看不見東西,要由雙親照顧。雙親會一同孵雛雀,直至牠們能調節體溫。[6]蟻鳥雙親會像其他鳴禽般在巢內建築糞便囊。雙親也會餵養雛雀。8-15日大的雛雀就到達換羽的年齡,雙親會呼叫及照顧雛雀離開鳥巢。當第一隻雛雀離開鳥巢後,留下來的父親或母親就會增加食物的份量予餘下的雛雀,以加速其生長率。換羽後,雛雀頭幾日都會匿藏,由雙親供應食物。一般要到兩個月大雛雀才可以獨立,有些甚至要達4個月時間。

生態

蟻鳥是猛禽的獵物,所以牠們傾向於聚集為群來躲避掠食。[22]一些物種(如白胄蟻鳥)會被圓耳蝠所掠食,而這些物種卻會掠食另一些蟻鳥(如鱗斑蟻鳥)。[27]蟻鳥鳥巢,連同在內正在孵化的成鳥、雛鳥及鳥蛋,都是掠食者(如及夜行動物等)的攻擊對象。[6]很多物種因而很難成功築巢。[6][28]

有指蟻鳥與行軍蟻共生的,但是研究發現行軍蟻在沒有蟻鳥的環境下,覓食率可以增加30%,故牠們之間的關係實際是寄生的。[29]行軍蟻為了避開蟻鳥的偷竊寄生,往往會將獵物收藏,故會減慢群落的發展。蟻鳥本身也有三種跟蹤牠們,吃其鳥糞。[30]

保育狀況

 
飾胸蟻鷯世界自然保護聯盟列為處於易危狀況。

由2008年4月起,世界自然保護聯盟將38種蟻鳥列為處於近危或更差的狀況。[31]蟻鳥並非寵物貿易或獵殺的目標,衰落的主因是失去棲息地。[6]森林的破壞對多種蟻鳥造成不同的影響。森林的分裂令一些物種不能組織多種合群來覓食,令局部滅絕的機會大增,要重新再引入到原有地方並不可能。[32]分裂的棲息地亦令牠們被掠食的機會大增,在巴洛科羅拉多島的實驗發現大量蟻鳥物種被掠食滅絕。[33]大部份瀕危物種的天然分佈地都很細小。[6]

參考

  1. ^ Sibley, C. G. & J. E. Ahlquist. Phylogeny and classification of birds. New Haven, Conn: Yale University Press. 1990. 
  2. ^ Rice, N.H. Further Evidence for Paraphyly of the Formicariidae (Passeriformes) (PDF). Condor. 2005, 107 (4): 910–5 [2009-10-27]. doi:10.1650/7696.1. (原始内容 (PDF)存档于2009-03-04). 
  3. ^ Irestedt, M.; Fjeldså, J.; Johansson, U.S. & Ericson, P.G.P. Systematic relationships and biogeography of the tracheophone suboscines (Aves: Passeriformes). Molecular Phylogenetics and Evolution. 2002, 23 (3): 499–512. doi:10.1016/S1055-7903(02)00034-9. 
  4. ^ 4.0 4.1 Irestedt, M.; Fjeldså, J.; Nylander, J.A.A. & Ericson, P.G.P. Phylogenetic relationships of typical antbirds (Thamnophilidae) and test of incongruence based on Bayes factors (PDF). BMC Evol. Biol. 2004, 4 (23) [2009-10-27]. doi:10.1186/1471-2148-4-23. (原始内容存档 (PDF)于2016-04-11). 
  5. ^ Andre E. Moncrieff, Oscar Johnson, Daniel F. Lane, Josh R. Beck, Fernando Angulo and Jesse Fagan. 2018. A New Species of Antbird (Passeriformes: Thamnophilidae) from the Cordillera Azul, San Martín, Peru [Una nueva especie de hormiguero (Passeriformes: Thamnophilidae) de la Cordillera Azul, San Martín, Perú]. The Auk. 135(1); 114-126. DOI: 10.1642/AUK-17-97.1
  6. ^ 6.00 6.01 6.02 6.03 6.04 6.05 6.06 6.07 6.08 6.09 6.10 6.11 6.12 6.13 6.14 6.15 6.16 6.17 6.18 6.19 6.20 6.21 6.22 6.23 Zimmer, K. & M. Isler. Family Thamnophilidae (Typical Antbirds). del Hoyo, J.; Elliot, A. & Christie D. (editors) (编). Handbook of the Birds of the World. Volume 8: Broadbills to Tapaculos. Lynx Edicions. 2003: 459–531. ISBN 84-87334-50-4. 
  7. ^ 7.0 7.1 Schulenberg, T. S. Foraging behaviour, ecomorphology and systematic of some antshrikes (Formicariidae: Thamnomanes) (PDF). Wilson Bulletin. 1983, 95: 505–21 [2009-10-27]. (原始内容 (PDF)存档于2004-12-29). 
  8. ^ Lanyon, S.; Stotz, D. & Willard, D. Clytoctantes atrogularis, a new species of antbird from western Brazil (PDF). Wilson Bulletin. 1990, 102 (4): 571–80 [2009-10-27]. (原始内容 (PDF)存档于2009-03-26). 
  9. ^ Greenberg, R. & J. Gradwohl. Sexual Roles in the Dot-Winged Antwren (Microrhopias quixensis), a Tropical Forest Passerine (PDF). Auk. 1983, 100 (4): 920–5 [2009-10-27]. (原始内容 (PDF)存档于2009-03-26). 
  10. ^ Rice, N. H. & A. M. Hutson. Antbirds. Perrins, C. (editor) (编). Firefly Encyclopedia of Birds. Firefly Books. 2003: 446–9. ISBN 1-55297-777-3. 
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 Munn, C.A. & J.W. Terborgh. Multi-Species Territoriality in Neotropical Foraging Flocks (PDF). Condor. 1979, 81 (4): 338–47 [2009-10-27]. (原始内容 (PDF)存档于2009-03-26). 
  12. ^ Morton R & K Derrickson. Song ranging by the dusky antbird, Cercomacra tyrannina: ranging without song learning. Behavioral Ecology and Sociobiology. 1996, 39 (3): 195–201. doi:10.1007/s002650050281. 
  13. ^ Seddon N & J Tobias. Duets defend mates in a suboscine passerine, the warbling antbird (Hypocnemis cantator). Behavioral Ecology. 2006, 17 (1): 73–83. doi:10.1093/beheco/ari096. 
  14. ^ 14.0 14.1 Wiley, R.H. Cooperative Roles in Mixed Flocks of Antwrens (Formicariidae) (PDF). Auk. 1971, 88 (4): 881–92 [2009-10-27]. (原始内容 (PDF)存档于2009-03-26). 
  15. ^ 15.0 15.1 Chaves-Campos, J. Localization of army-ant swarms by ant-following birds of the Caribbean slope of Costa Rica: following the vocalization of antbirds to find the swarms. Ornitología Neotropical. 2003, 14 (3): 289–94. 
  16. ^ BirdLife International. Species factsheet: Herpsilochmus parkeri. 2007 [2008-04-03]. (原始内容存档于2009-01-03). 
  17. ^ Zimmer, K. Behavior and vocalizations of the Caura and the Yapacana Antbirds (PDF). Wilson Bulletin. 1999, 111 (2): 195–209 [2009-10-27]. (原始内容 (PDF)存档于2004-12-29). 
  18. ^ Pierpont, N. & J.W. Fitzpatrick. Specific Status and Behavior of Cymbilaimus sanctaemariae, the Bamboo Antshrike, from Southwestern Amazonia (PDF). Auk. 1983, 100 (3): 645–52 [2009-10-27]. (原始内容 (PDF)存档于2008-10-14). 
  19. ^ 19.0 19.1 19.2 Willis, E. & Y. Oniki. Birds and Army Ants. Annual Review of Ecology and Systematics. 1978, 9: 243–63. 
  20. ^ Lopes, L.E; Fernandes, A.M. & A.M. Marini. Predation on vertebrates by Neotropical passerine birds. Lundiana. 2005, 6 (1): 57–66. 
  21. ^ Tostain, O. & J. Dujardin. Nesting of the Wing-Banded Antbird and the Thrush-like Antpitta in French Guiana (PDF). Condor. 1988, 90 (1): 236–9 [2009-10-27]. (原始内容 (PDF)存档于2006-09-11). 
  22. ^ 22.0 22.1 Thiollay, J. Frequency of Mixed Species Flocking in Tropical Forest Birds and Correlates of Predation Risk: An Intertropical Comparison. Journal of Avian Biology. 1999, 30 (3): 282–94. 
  23. ^ 23.0 23.1 Willis, E.O. The Behavior of Spotted Antbirds (PDF). Ornithological Monographs. 1972, 10: 103 [2009-10-27]. (原始内容 (PDF)存档于2009-03-26). 
  24. ^ Swartz, M.B. Bivouac Checking, a Novel Behavior Distinguishing Obligate from Opportunistic Species of Army-Ant-Following Birds. Condor. 2001, 103 (3): 629–33. 
  25. ^ Willis, E.O. & Y. Oniki. Ecology and Nesting Behavior of the Chestnut-Backed Antbird (Myrmeciza exsul) (PDF). Condor. 1972, 74 (1): 87–98 [2009-10-27]. (原始内容 (PDF)存档于2009-03-26). 
  26. ^ Greeney, H.F. Breeding behavior of the Bicolored Antvireo (Dysithamnus occidentalis). Ornithologia Neotropical. 2004, 15: 349–56. 
  27. ^ Martuscelli, P. Avian Predation by the Round-Eared Bat (Tonatia bidens, Phyllostomidae) in the Brazilian Atlantic Forest. Journal of Tropical Ecology. 1995, 11 (3): 461–4. 
  28. ^ Loiselle, B.A. & W.G. Hoppes. Nest Predation in Insular and Mainland Lowland Rainforest in Panama (PDF). Condor. 1983, 85 (1): 93–5. [永久失效連結]
  29. ^ Wrege, P.H.; Wikelski, M.; Mandel, J.T.; Rassweiler, T. & I.D. Couzin. Antbirds parasitize foraging army ants. Ecology. 2005, 86 (3): 555–9. 
  30. ^ Ray, T. & C.C. Andrews. Antbutterflies: Butterflies That Follow Army Ants to Feed on Antbird Droppings. Science. 1980, 210: 1147–8. 
  31. ^ IUCN. 2007 IUCN Red List of Threatened Species: Thamnophilidae. 2007 [2008-04-23]. [失效連結]
  32. ^ Stouffer, P.C & R.O. Bierregaard, Jr. Use of Amazonian Forest Fragments by Understory Insectivorous Birds. Ecology. 1995, 76 (8): 2429–45. 
  33. ^ Sieving, K. Nest Predation and Differential Insular Extinction among Selected Forest Birds of Central Panama. Ecology. 1992, 73 (6): 2310–28. 

外部連結