笔石
半索动物门的一纲动物
笔石（graptolites）是一类已灭绝的很小的群居性半索动物，生存于寒武纪中期至石炭纪晚期的海洋中，其中志留纪时期的笔石化石甚多，被称为“笔石时代”。因为它们酷似古代西方使用的羽毛笔，故得名笔石。笔石分布广，演化快，在地层对比中有独特的价值。它们曾长期被人误作腔肠动物，后经学者用显微镜研究后确定其为半索动物门下的一纲，即笔石纲 （学名：Graptolithina），也可视为羽鳃纲下的一个亚纲。
笔石亚纲 | |
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| 奥陶纪围笔石（Amplexograptus），美国田纳西州Caney Springs | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 半索动物门 Hemichordata |
| 纲： | 羽鳃纲 Pterobranchia |
| 亚纲： | 笔石亚纲 Graptolithina Bronn, 1849 |
| 目 | |
特征
笔石是行群体并在海面上漂游生活的动物，有些种类行固着生活（树形笔石目），有些则为浮游生物（正笔石目）。每个群体有一条或多条的枝，它是由微小的单体长出的。每个后生的单体生活在胞管（Theca）中。[3]单体所分泌的骨骼称为笔石体，笔石体的大小一般长几厘米至几十厘米，较大的可达70厘米或更长，其成分不含几丁质，但有甘胺酸、丙胺酸等多种氨基酸。[4][5]
历史
笔石最早出现于中寒武世，奥陶纪大量繁盛，主要营漂浮方式，分布广，演化快、容易保存，是奥陶纪重要的分带化石。 早奥陶世早期以树形笔石为主，中期正笔石类中的无轴亚目大量繁盛，晚期有轴亚目的雕笔石出现；中、晚奥陶世是正笔石类的鼎盛时期。志留纪的笔石化石甚多，其中以单笔石类为主，如单笔石、弓笔石、锯笔石、耙笔石等。泥盆纪时正笔石类大部分绝灭，只剩下少量的单笔石和树笔石类。笔石最后于石炭纪晚期灭绝。
分类
| 笔石系统发育[6] | |||||||||||||||
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笔石纲可分为2至7个目：
- 地位未定
- 杆壁虫科 Rhabdopleuridae Harmer, 1905
- 科 †Cysticamaridae Bulman, 1955
- 科 †Wimanicrustidae Bulman, 1970
- 科 †Dithecodendridae Obut, 1964
- 科 †Cyclograptidae Bulman, 1938
- †树形笔石目 Dendroidea Nicholson, 1872
- 科 †Dendrograptidae Roemer, 1897 in Frech, 1897
- 科 †Acanthograptidae Bulman, 1938
- 科 †Mastigograptidae Bates & Urbanek, 2002
- †正笔石目 Graptoloidea Lapworth, 1875 in Hopkinson & Lapworth, 1875 (浮游笔石)
- †树形笔石亚目 Graptodendroidina Mu & Lin, 1981 in Lin (1981)
- †反称笔石科 Anisograptidae Bulman, 1950
- †中国笔石亚目 Sinograpta Maletz et al., 2009
- 科 †Sigmagraptidae Cooper & Fortey, 1982
- †中国笔石科 Sinograptidae Mu, 1957
- 科 †Abrograptidae Mu, 1958
- †均分笔石亚目 Dichograptina Lapworth, 1873
- †均分笔石科 Dichograptidae Lapworth, 1873
- †对笔石科 Didymograptidae Mu, 1950
- 科 †Pterograptidae Mu, 1950
- †叶笔石科 Phyllograptidae Kiessling, 2009
- †四笔石科 Tetragraptidae Frech, 1897
- †舌笔石亚目 Glossograptina Jaanusson, 1960
- †有轴亚目 Axonophora Frech, 1897 (biserial graptolites, and also retiolitids and monograptids)
- †双笔石下目 Diplograptina Lapworth, 1880
- †双笔石科 Diplograptidae Lapworth, 1873
- †毛笔石科 Lasiograptidae Lapworth, 1880e
- 科 †Climacograptidae Frech, 1897
- 科 †Dicranograptidae Lapworth, 1873
- 亚科†Dicranograptinae Lapworth, 1873
- 亚科†Nemagraptinae Lapworth, 1873
- †新笔石下目 Neograptina Štorch et al., 2011
- †正常笔石科 Normalograptidae Štorch & Serpagli, 1993
- 科 †Neodiplograptidae Melchin et al., 2011
- 亚科†Neodiplograptinae Melchin et al., 2011
- †花瓣笔石亚科 Petalolithinae Bulman, 1955
- †细网笔石超科 Retiolitoidea Lapworth, 1873
- †单笔石超科 Monograptoidea Lapworth, 1873
- 科†Dimorphograptidae Elles & Wood, 1908
- †单笔石科 Monograptidae Lapworth, 1873
- †双笔石下目 Diplograptina Lapworth, 1880
- †树形笔石亚目 Graptodendroidina Mu & Lin, 1981 in Lin (1981)
参考文献
- ^ Maletz, J. (2014). Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) and the fossil record. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 398:16-27.
- ^ Mitchell, C.E., Melchin, M.J., Cameron, C.B. & Maletz, J. (2013) Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite. Lethaia, 46:34–56.
- ^ Walker, Cyril; Ward, David. Fossils. Smithsonian Handbooks revised, illustrated. Dorling Kindersley. 2002: 45. ISBN 0789489848.
- ^ 地质大辞典(三)古生物、地史分册
- ^ 童金南《古生物学》P121-130
- ^ 引用错误：没有为名为
Maletzclass的参考文献提供内容
- Bulman, 1970. In Teichert, C. (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology. Part V. Graptolithina, with sections on Enteropneusta and Pterobranchia. (2nd Edition). Geological Society of America and University of Kansas Press, Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas, xxxii + 163 pp
- Kolbert, Elizabeth - The sixth extinction, an unnatural history - Henry Holt, USA 2014 - ISBN 978-0-8050-9299-8
外部链接
- Classification of the Cephalodiscoidea (Graptolithoidea) - Graptolite.net - Cephalodiscus （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- What is a Graptolite? From the Research Website of David Bapst - What is a Graptolite?
- Graptolite photos Graptolites （页面存档备份，存于互联网档案馆）. retrieved 2012-02-10.