重龙属名:Barosaurus)又名重型龙巴洛龙,是蜥脚下目梁龙科的一,是种有长颈、 长尾巴的巨大草食性恐龙,与较著名的梁龙为近亲。化石发现于侏罗纪晚期的北美洲莫里逊组(Morrison Formation),同地区发现的还有梁龙、迷惑龙圆顶龙腕龙简棘龙,以及猎食性的异特龙、装甲恐龙的剑龙。莫里逊组的重龙化石,发现于第2到第5地层带[1]

重龙属
化石时期:侏罗纪晚期,152–150 Ma
一对异特龙攻击一头重龙
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目: 蜥脚下目 Sauropoda
科: 梁龙科 Diplodocidae
亚科: 梁龙亚科 Diplodocinae
属: 重龙属 Barosaurus
Marsh, 1890
模式种
缓步重龙
Barosaurus lentus

Marsh, 1890

坦桑尼亚拖尼龙可能与重型龙是相同动物。如果属实,重龙将同时分布于北美洲、非洲。

特征

 
重龙的骨架模型。位于纽约美国自然历史博物馆
 
重龙的头部与颈部。位于多伦多皇家安大略博物馆

重龙是一属大型、相当典型的梁龙科恐龙,成年重龙的身长可达26米,体重估计值约20公吨[2]。事实上,重龙在很多方面都与梁龙相似,但有些许的不同,如较短的尾巴及较长的颈部。与迷惑龙相比,重龙的身长略长,但体型较为纤细[3]

蜥脚类恐龙的头颅骨很难在化石化过程保存下来,因此是较少被发现的部分,但科学家目前已经发现一个重龙的头颅骨。如同其近亲迷惑龙、梁龙,重龙的头颅骨长而低矮,只有嘴部前段具有牙齿,牙齿呈钉状[4]

目前还没有发现完整的重龙脊柱,但重龙的最明显特征是脊椎形状。迷惑龙、梁龙的颈椎有15节,背椎有10节。重龙的颈椎有16节,但背椎只有9节;因为一节原本的背椎,移到颈椎的位置。重龙与梁龙的颈椎类似,但重龙的颈部更长。与梁龙相比,重龙的颈椎神经棘较矮、较不复杂。颈椎的中空空间及洞孔,显示颈部并非想像中的重。但是,重龙的颈椎比梁龙的更短,形成较短的尾巴。尾椎下侧的人字形骨呈双叉型,有明显的前骨突,与梁龙类似。目前还没有发尾巴末端的化石,若参考迷惑龙、梁龙、与其他近亲,重龙的尾巴可能呈鞭尾状。某些梁龙科的尾巴有80节左右的尾椎[3]

在四肢方面,重龙与梁龙的四肢有明显的差异[3]。两者都是巨型四足动物,具有柱状四肢以负担巨大的体重。在比例上,重龙的前肢比其他梁龙科的长,但仍比大部分蜥脚类恐龙的短[3]。重龙只有一根腕骨,而掌骨比梁龙的短[5]。重龙的前脚掌最内侧有一个大型指爪。目前还没有发现重龙的后脚掌,若参考其他蜥脚类恐龙,重龙应该是趾行动物,以脚趾接触地面,而非以整个脚掌接触地面[3][4]

纽约美国自然历史博物馆展示了一个雌性重龙的骨骼模型,使用后脚站立,以保护幼龙免受异特龙的侵袭。但不确定重龙是否可以用后肢站立。

分类系统

梁龙科
迷惑龙亚科

春雷龙

        

超龙

迷惑龙

梁龙亚科

重龙

梁龙

以上演化树取自Lovelace、Hartman、Wahl的2007年研究[6]

重龙属于蜥脚下目梁龙科,梁龙科是群体型巨大的四足动物,具有极长的颈部与尾巴。重龙属于其中的梁龙亚科[6]。梁龙科的特征是尾部有超过70节尾椎、前肢比例短于其他蜥脚类恐龙、以及许多头部特征。与迷惑龙亚科相比,梁龙亚科的体型较为修长、颈部与尾巴更长[3][4][6]

目前有相当多的梁龙科分类系统研究。长期以来,重龙被认为是梁龙的最近亲[3][4][7]地震龙是另一个著名的梁龙亚科恐龙,但目前被归类于梁龙属的第四个种,D. hayi[8]拖尼龙南方梁龙的化石发现于坦桑尼亚敦达古鲁组(Tendaguru Formation),也被归类于梁龙亚科 [9][10]。根据延长的颈椎与其形状,拖尼龙被认为是重龙的近亲之一[9]

梁龙科的另一亚科是迷惑龙亚科,包含迷惑龙超龙[6]。年代较早的春雷龙,有时会被归类于迷惑龙亚科[6],或者是梁龙超科的基础物种[11]。在梁龙超科中,叉龙科雷巴齐斯龙科分布于南方的南美洲非洲,而梁龙科则分布于北美洲非洲欧洲[4]

发现及物种

北美洲

 
一个雌性重龙以后脚站立,以保护幼龙免受异特龙攻击。位于纽约美国自然历史博物馆

重龙是分布最广泛的梁龙超科恐龙之一。在19世纪的骨头大战期间,南达科他州的E. R. Ellerman发现了一些化石,之后由耶鲁大学奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)及约翰·贝尔·海彻尔(John Bell Hatcher)所挖掘,并由马什于1890年命名。模式种缓步重龙Barosaurus lentus,或译大斋重龙),属名由古希腊文βαρυς / barys“重的”与 σαυρος / sauros“蜥蜴”组成,即“重的蜥蜴”,种名则在拉丁文中意为“慢”[12]模式标本(编号YPM 429)只有六节尾椎。其余化石仍留在该地层,直到1898年由马什交由助手George Wieland所挖掘。这次总共挖掘出脊椎、肋骨、以及四肢化石。在同年,马什将重龙属归类于梁龙科[13]。在1899年,马什死前的一个月,他将两个新发现的掌骨命名为B. affinis[14]。此种目前被认为是缓步重龙的次异名[3][4][15]

在20世纪初期,宾州匹兹堡卡内基自然历史博物馆派遣Earl Douglas,到美国犹他州的卡内基挖石场(在1915年改为恐龙国家纪念公园)进行挖掘工作。在1912年,首先挖出四节颈椎(编号CM 1198),每节各约1米长,发现于一个梁龙化石附近。在1918年,Earl Douglas再度发现一个部分骨骼(编号CM 11984)[3]。在1919年,重龙的模式标本完成化石清理过程,并交由理查·史旺·纳尔(Richard Swann Lull)进行完整的研究叙述[15]。借由纳尔的完整研究,卡内基博物馆的馆长William Jacob Holland发现这四节颈椎不属于梁龙,并且将这四节颈椎、一个部分骨骼都归类于缓步重龙。但是,该部分骨骼仍保留在该地层,直到1980年代才被完整研究[3]

在1919年,安德鲁·卡内基逝世后,犹他大学继续资助Earl Douglas的挖掘活动。在1923年,卡内基挖石场挖出第三个重龙的化石,是一个几乎完整的骨骼。这个骨骼被分成三个部分,交由不同机构。犹他大学获得大部分背椎肋骨骨盆、后肢、以及大部分尾椎。华盛顿国立自然历史博物馆获得颈椎、一些背椎、肩带、前肢。卡内基博物馆则获得一部分的尾椎。在1929年,巴纳姆·布郎(Barnum Brown)将这三批化石运送到纽约美国自然历史博物馆,并将化石组合、研究,编号为AMNH 6341。美国自然历史博物馆制作一个以后脚站立的重龙骨架模型,就是以这个标本作为范例[3]

在1990年代,南达科塔州发现一个重龙的新化石,包含多节脊椎与骨盆(编号SDSM 25210、SDSM 25331),目前存放在南达科塔矿业理工学院[5]。另外,在安大略多伦多皇家安大略博物馆,有一个由Earl Douglass发现的部分完整重龙化石,安大略博物馆在1962年向卡内基博物馆买得这个化石,但在储藏室中遭到遗忘达45年。在2007年,才被戴夫·埃文斯(Dave Evans)博士重新发现、组合起来[16]。经由重组后,成为50%完整的重龙化石(编号ROM 3670),完整身长估计约长达24米。目前正在皇家安大略博物馆展出中[17]。在2005年,John McIntosh提出这个安大略标本,与卡内基博物馆的四节颈椎(编号CM 1198),来自于同一个体[3]

非洲

在1907年,德国古动物学家埃伯哈德·弗拉士(Eberhard Fraas)在德属东非(现今的坦桑尼亚)进行挖掘工作,在敦达古鲁组(Tendaguru Formation)发现两个蜥脚类的ni no化石。在次年,弗拉士将它们建立为新属,Gigantosaurus,两个骨骼分别归类于各自的种,G. africanusG. robustus[18]。但是,英格兰巨太龙Gigantosaurus)已经使用这个属名[19]。在1911年,Richard Sternfeld将这两个骨骼建立为另一新属,拖尼龙Janenschia),仍保有原有的两个种[20]。1961年,沃纳·詹尼斯(Werner Janensch)重新研究这两个标本,他发现非洲的拖尼龙其实与北美洲的重龙是相同动物[21]。在1991年,T. robusta被建立为泰坦巨龙类詹尼斯龙[22]。而另一种成为非洲重龙(B. africanus)。重龙的第三个种是纤细重龙(B. gracilis),化石也是发现于非洲,是在1961年由沃纳·詹尼斯叙述、命名。

在2004年与2005年,保罗·阿普彻奇(Paul Upchurch)等人、John McIntosh先后提出北美洲、非洲的重龙有足够的差异[3][4]。在2006年的研究指出,非洲的重龙虽然与北美洲的重龙、梁龙是近亲,但两者之间有足够差异,因此仍然是独立的拖尼龙属[9]

古生态学

若不计算拖尼龙与重龙的关系,重龙的化石仅发现于北美洲的莫里逊组;莫里逊组的露头分布于洛矶山脉大平原地区之间[3][4]。根据放射性定年法生物地层学古地磁学研究,显示莫里逊组的形成年代为侏罗纪晚期的启莫里阶提通阶早期[23],接近1亿5500万到1亿4800万年前[24]。重龙生存于晚侏罗纪启莫里阶晚期,距今约1亿5000万年前[23]

在侏罗纪晚期,莫里逊组是个泛滥平原,接临森丹斯海;森丹斯海是北极洋的邻海,从加拿大延伸至北美洲中部,最南到达科罗拉多州。由于板块运动内华达造山运动的影响,森丹斯海逐渐往北侧海退,形成大片的泛滥平原[23]。根据推测,侏罗纪晚期的大气层二氧化碳含量高,使全球的气温较高。1992年的一个研究估计当时大气层的二氧化碳含量为1120ppm,以此计算出北美洲西部的夏季气温约40到45 °C,冬季气温约摄氏20 °C[25]。1999年的另一个研究,则估算当时大气层的二氧化碳含量为3180ppm[26]。温暖的气温导致地表水分大量蒸散,但可能也导致明显的雨季[27],造成莫里逊组的半干旱气候与季节性的降雨[23][28]

参考文献

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外部链接