鱼龙目(学名Ichthyosauria,来自希腊语ιχθυς”和σαυρος蜥蜴”)是一种外形类似鱼类海豚的大型海生爬行动物。它们生活在中生代的大多数时期,最早出现于约2.50亿年前,比恐龙稍微早一点(2.3亿年前),约9000万年前消失,比恐龙灭绝早约2500万年。三叠纪中期,一群陆栖爬行动物逐渐回到海洋生活,演化为鱼龙类,这个过程类似今天海豚鲸鱼的演化过程,但鱼龙类的直系祖先至今没确定。在侏罗纪,它们分布尤其广泛、繁盛;在白垩纪中期后,它们的生态位被蛇颈龙类沧龙类取代,蛇颈龙亚目沧龙科是白垩纪时期的海生顶级掠食动物。

鱼龙目
化石时期:250–90 Ma
三叠纪早期到白垩纪晚期
位于威斯巴登博物馆的鱼龙类化石
绝灭(化石)
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 爬行纲 Reptilia
演化支 真爬行动物 Eureptilia
演化支 卢默龙类 Romeriida
亚纲: 双孔亚纲 Diapsida
演化支 新双弓类 Neodiapsida
下纲: 鱼龙形下纲 Ichthyosauromorpha
演化支 鱼龙型小纲 Ichthyosauriformes
总目: 鱼龙超目 Ichthyopterygia
演化支 始鱼龙类 Eoichthyosauria
目: 鱼龙目 Ichthyosauria
Blainville英语Henri Marie Ducrotay de Blainville, 1835
演化支

见内文

鱼龙超目理查·欧文爵士在1840年建立,这名词现常用于提及鱼龙类的原始成员时。

鱼龙和蛇颈龙 Édouard Riou英语Édouard Riou, 1863

形态

鱼龙类的身长多在2至4米之间,一些种的体型较小,而某些种的体长可超过4米。它们的头部像海豚,拥有长口鼻部,口鼻部布满牙齿。如同今日的鲔鱼,鱼龙类的体型适于快速游泳;而某些鱼龙类则适合潜至深海,类似现代鲸鱼。科学家估计鱼龙的游速可以达到每小时40公里。[1]

如同今日的鲸鱼海豚,鱼龙类呼吸空气。不过他们是卵胎生动物(有些成年鱼龙类的化石包含胎儿)。虽然鱼龙类是爬行动物,其祖先是卵生动物,但所有呼吸空气的海生动物,不是要到海岸上生蛋(如海龟和一些海蛇),就是得直接在水中产下幼年个体(如海豚和鲸鱼)。由于鱼龙类的流线型体型,它们不可能能够爬到岸上生蛋。

 
鱼龙类的想像图

根据藻谷亮介的估计,[2]一条2.4米长的狭翼鱼龙的体重在163至168公斤之间,而一条4米长的大眼鱼龙的体重在930至950公斤之间。

虽然鱼龙类的外表看似鱼类,但它们并不属于鱼类。生物学家史蒂芬·杰·古尔德(Stephen Jay Gould)指出,鱼龙类是他最喜欢的趋同演化的实例。在鱼龙类与鱼类具有类似的特征,但不是同源演化的结果。他指出:

 
汉堡动物博物馆中一条年轻鱼龙类的化石
 
鱼龙类的脊椎,出土于怀俄明州森丹斯组,年代为侏罗纪
“(鱼龙类)与鱼类的趋同性是如此之明显,它们在同一部位演化出的背鳍尾鳍拥有同样的流体力学设计。由于这些结构是从无中生有演化出来,因此它们尤其显著。陆生的爬行动物祖先背上没有隆肉,尾巴上也没有尾片来作为(这些结构的)前身。”

事实上最初人们以为鱼龙类没有背鳍,因为鱼龙的背鳍里没有硬骨组织,直到1890年代,在德国霍尔茨玛登出土的保存异常完好的鱼龙类化石,显示出其背鳍的痕迹。当地特殊的保存环境允许软组织的痕迹遗留下来。[3]

鱼龙类有鳍状的四肢,它们可能被用来起稳定以及控制转向的作用,而不是用来加速;加速可能主要来自于鲨鱼似的尾鳍。其尾鳍分两叶,其中下叶有尾椎的支持。

除与鱼类的明显类似处外,鱼龙类与海豚也有类似的进化特征。两种动物的外形类似,这可能表示其行为活动也类似,也许它们大致占据了类似的生态位

许多类似鱼类的鱼龙类,其主要食物是头足纲鱿鱼的近亲箭石亚纲。有些早期的鱼龙类具有能够咬碎贝类的牙齿,它们的主食可能是鱼类。一些大型的种拥有强壮的腭和牙齿,显示它们也吃小型的爬行动物。由于鱼龙的体型差异很大,而且生存了这么长的时间,因此它们很可能有非常不同的食物来源。典型的鱼龙类有很大的、受角膜环保护的眼睛,似乎说明它们主要在夜间猎食。

发现史

 
鱼龙类化石 - 美国自然历史博物馆

已知鱼龙类最早的描述,是1699年在威尔士发现的化石残片。

在1708年,发表过两次最早的鱼龙类脊椎化石,当时被怀疑为大洪水的遗迹。在1811年,玛丽·安宁(Mary Anning)在今天被称为侏罗纪海岸莱姆里吉斯,发现了第一具完整的鱼龙类化石。此后她相继发现了三个不同的种。

在1905年,加利福尼亚大学的爬行动物挖掘团队内华达州发现了25具化石,内华达州在三叠纪是浅海。一些这些化石今天陈列在加利福尼亚大学的考古博物馆中。其它化石今天依然埋在石床中,可以在奈伊县的州立柏林鱼龙公园里参观这些化石。在1977年,内华达州将三叠纪的鱼龙类秀尼鱼龙Shonisaurus)定为州化石。内华达州是唯一发现完整的、17米长的沙尼鱼龙化石的州。在1992年,任职于皇家安大略博物馆加拿大鱼龙类学家伊丽莎白·尼科尔斯(Elizabeth Nicholls),发现了至今为止最大的鱼龙类化石,长23米。

演化史

 
短尾鱼龙,生存于三叠纪早期的斯匹兹卑尔根岛

最早期鱼龙类的外表看似有鳍的蜥蜴,而不像鱼类或者海豚。化石发现于加拿大中国日本挪威斯匹兹卑尔根岛三叠纪中早期地层。这些早期的物种包括巢湖龙短尾鱼龙歌津鱼龙等,有些物种占据了当时的顶级掠食者生态位,例如海帝鱼龙属

根据藻谷亮介等人的研究,这些早期鱼龙类属于鱼龙超目,但不属于鱼龙目,它们在三叠纪早期的最后一期,或三叠纪中期的最早一期,演化为真正的鱼龙目。这些鱼龙很快就分化为许多种,其中包括像海蛇、10米长的杯椎鱼龙,以及体型稍小、更典型的物种,例如混鱼龙。三叠纪晚期的鱼龙类包括:比较原始的萨斯特鱼龙类、以及更像海豚的真鱼龙类(例如加利福尼亚鱼龙Teretocnemus)与小骻鱼龙(Parvipelvia,意为“小型骨盆”,包含HudsonelpidiaMacgowania)。专家们现在对于这些鱼龙是否代表进化的各种阶段,意见还不一致,其中一个理论是:较为原始的萨斯特鱼龙类是并系群,部分物种逐渐进化为更高级的种类;另一个理论则是,这些鱼龙类是从同一祖先发展出来的两个演化支

卡尼克阶诺利克阶,萨斯特鱼龙类的体型达到了很大的长度。在内华达州的卡尼克阶地层,发现了多具化石的通俗秀尼鱼龙,身长达到15米。在太平洋两岸的诺利克阶地层,均发现秀尼鱼龙的化石。在西藏发现的西藏喜马拉雅鱼龙西藏鱼龙,身长达10至15米长,可能与秀尼鱼龙属于同一属:而喜马拉雅鱼龙与西藏鱼龙也可能是相同物种。在英属哥伦比亚被发现的西卡尼秀尼鱼龙,身长达到了21米的长度,是至今最大的海栖爬行动物。

在诺利克阶末期,这些巨大的鱼龙类(以及其小型的近亲)似乎消失了。在英国的三叠纪末期瑞提阶地层,发现了鱼龙类化石,它们与侏罗纪早期的鱼龙类非常类似。如同恐龙,鱼龙类及其同期的蛇颈龙类在三叠纪末灭绝事件后继续存活,并在侏罗纪早期迅速多样化,填补空缺的生态位

如同三叠纪晚期,侏罗纪早期是鱼龙类的顶峰时期,当时的鱼龙类包括四个科和许多种,其长度从1至10米不等。其属包括真鼻龙鱼龙属蛇嘴鱼龙狭翼鱼龙、大型的掠食性动物泰曼鱼龙、以及比较原始的Suevoleviathan;相比于其诺利克阶的祖先,Suevoleviathan等物种的变化比较小。所有这些动物均有类似海豚的、流线型的躯体。但是,比较原始的物种可能比衍化的种类(如狭翼龙或鱼龙属)更细长些。

在侏罗纪中期,鱼龙类依然繁盛,但其多样性减少了。这个时候的代表性鱼龙类包括:四米长的大眼鱼龙及其近亲,它们的外表与鱼龙属类似,拥有完美的“水滴型”流线型身躯。大眼鱼龙的眼睛非常大,这些动物可能在光线比较暗的深海中捕猎。

白垩纪,鱼龙类的多样性似乎继续下降。至今为止的已知白垩纪鱼龙类只有三属、Caypullisaurus慈母椎龙扁鳍鱼龙,虽然它们分布于全世界,但是其种类很少。在白垩纪中期的森诺曼阶/土仑阶灭绝事件中,这些鱼龙类与上龙类消失。而流体力学性能比较差的动物,例如沧龙类蛇颈龙类继续存活,而且非常繁茂。鱼龙类的高度特化特征,可能是它们的灭绝原因。它们无法猎食新出现、速度高、繁盛的真骨附类鱼类;而沧龙类,蛇颈龙类的突击的猎食方式,较适合猎食真骨类鱼类。

物种分类

 
海因里希·哈尔德画的鱼龙
 
切齿鱼龙
 
扁鳍鱼龙
 
大眼鱼龙

系统发生学

以下演化树是根据藻谷亮介的鱼龙类研究而来:[4]

鱼龙目

杯椎鱼龙属  

      

混鱼龙类  

玛丽安鱼龙类

沙斯塔鱼龙科  

真鱼龙类

穿胫鱼龙科

      

加利福尼亚鱼龙属  

小胯鱼龙类

麦高文鱼龙科, Hudsonelpidia, 施瓦本鱼龙科  

      

蛇嘴鱼龙科  

切齿鱼龙科  

鲔鱼龙类

狭翼鱼龙科  

鱼龙科  

大眼鱼龙科  

流行文化

  • 儒勒·凡尔纳的小说《地心游记》(Journey to the Center of the Earth)中,关于有鱼龙蛇颈龙打斗的描写,但体型比实际体型更大。
  • 在电子游戏《半条命》(Half-Life)中有一种水下的外星动物被称为鱼龙类,但外表不类似地球的鱼龙类。
  • 在《冰原历险记2》(Ice Age: The Meltdown)中和上龙一起当坏人。

参考资料

  1. ^ 存档副本. [2008-11-18]. (原始内容存档于2016-05-07). 
  2. ^ 存档副本. [2007-02-09]. (原始内容存档于2007-02-06). 
  3. ^ Martill D.M. 1993. Soupy Substrates: A Medium for the Exceptional Preservation of Ichthyosaurs of the Posidonia Shale (Lower Jurassic) of Germany. Kaupia - Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte 2: 77-97
  4. ^ Ryosuke Motani homepage - Phylogeny of Ichthyosaurs. [2008-11-18]. (原始内容存档于2009-01-01). 
  • Ellis, Richard, (2003) Sea Dragons - Predators of the Prehistoric Oceans. University Press of Kansas ISBN 0-7006-1269-6
  • Stephen Jay Gould, "Bent out of Shape" in Eight Little Piggies.
  • Lingham-Soliar, T. (1999): A functional analysis of the skull of Goronyosaurus nigeriensis (Squamata: Mosasauridae) and Its Bearing on the Predatory Behavior and Evolution of the Enigmatic Taxon. N. Jb. Geol. Palaeont. Abh. 2134 (3): 355-74
  • Maisch, M. W. & Matzke, A. T. (2000) The ichthyosauria. Stuttgarter Beitraege zur Naturkunde. Serie B. Geologie und Palaeontologie. 2000; (298): 1-159.
  • McGowan, Christopher (1992) Dinosaurs, Spitfires and Sea Dragons, Harvard University Press, ISBN 0-674-20770-X
  • McGowan, Christopher & Motani, Ryosuke, (2003) Ichthyopterygia, Handbook of Paleoherpetology, Part 8, Verlag Dr. Friedrich Pfeil
  • Motani, R. (1997), Temporal and spatial distribution of tooth implantation in ichthyosaurs, in JM Callaway & EL Nicholls (eds.), Ancient Marine Reptiles. Academic Press. pp. 81–103.
  • Motani, R. (2000), Rulers of the Jurassic Seas, Scientific American vol.283, no. 6
  • Motani, R., Minoura, N. & Ando, T. (1998), Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan. Nature 393: 255-257.
  • Motani, R., Manabe, M., and Dong, Z-M, (1999) The status of Himalayasaurus tibetensis (Ichthyopterygia) pdf[失效链接], Paludicola2(2):174-181 June 1999
  • Nicholls, E. L. & Manabe, M. 2001. A new genus of ichthyosaur from the Late Triassic Pardonet Formation of British Columbia: bridging the Triassic-Jurassic gap. Canadian Journal of Earth Sciences 38, 983-1002.

外部链接