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黎镰虫属

黎镰虫属[4]（学名：Orthrozanclus）是哈瓦亚虫类（Halwaxiida）底下的一属[1][3][5][6][7]，但其上层的分类却并不清楚[1]，只能大致推测位于软体动物门。[1][8][9][10]黎镰虫属在先前是一个有效性存疑的物种[2][11]，但之后相关新物种的发现打破了这个质疑。[3]黎镰虫属底下总共有两个物种，分别是多毛黎镰虫（学名：Orthrozanclus reburrus）[1]和长形黎镰虫 （学名：Orthrozanclus elongata）[3]。黎镰虫属生存在大约寒武纪中期到晚期，而在寒武纪以后再也没有发现化石，这一物种也没有直系亲属存活到现在[1]。黎镰虫的头部有一个壳[1][3][12]，身体的一部分由三类骨片组成，分别是围绕在身体侧边匕首状小骨片、在身体背部非常微小的骨片，以及在背上较长的刺[1]。据推测，黎镰虫属以海底的菌类和藻类为食。[3]

黎镰虫属
化石时期：521–497.9 Ma
寒武纪第三期到乌溜期[1][2]
左边是长形黎镰虫的身体背侧复原图，旁边的是同为哈瓦亚虫类的传道哈氏虫（Halkieria evangelista）。
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 软体动物门 Mollusca
科： †哈氏虫科 Halkieriidae
Conway Morris & Caron, 2007
属： †黎镰虫属 Orthrozanclus
Conway Morris & Caron, 2007
种
  • 多毛黎镰虫
    Orthrozanclus reburrus
    Conway Morris & Caron, 2007
    （模式种）    [1]
  • 长形黎镰虫
    Orthrozanclus elongata
    Zhao et al.,2017[3]

命名与发现

多毛黎镰虫被发现于加拿大英属哥伦比亚省落矶山脉的伯吉斯页岩（Burgess Shale）[1][13]，最初的八个标本由西蒙·康威·莫里斯（英语：Simon Conway Morris）（Simon Conway Morris）和吉恩-贝尔纳·卡隆（Jean-Bernard Caron）发现，分别编号为ROM 57197（正模标本）、ROM 57833、ROM 57834、ROM 57835、ROM 57836、ROM 57837、ROM 57838、ROM 57839和ROM 57840[注 1][1]。而长形黎镰虫被发现于中国云南昆明市的澄江化石地（Chengjiang Biota），分别由考察队、古生物爱好者发现于2015年和2016年[4]，这两个标本分别被命名为NIGPAS 164892（正模标本）和NIGPAS 164893。[3]

黎镰虫的属名Orthrozanclus是希腊语的 ςὄρθρος （orthros，曙明）+ ζᾰ́γκλον（zanclon，镰刀）指的是身体上的棘刺；而多毛黎镰虫的种小名reburrus是具有多毛的意思，指的是黎镰虫环绕在身上的细刺。[1][3]

外观

 
 
左边是多毛黎镰虫的身体复原图，右边是长形黎镰虫的群体复原图。

多毛黎镰虫的身体（包括棘刺在内）的长度大约是0.6厘米至1.03厘米[1]；而长形黎镰虫大约长2厘米，宽约0.3厘米[3]，身体外观大致为长方形或椭圆形。背侧的中心有一块凸出的部分，身体的两侧边缘比中心平坦[1]。身体中部向头部和尾部两侧逐渐变细，形成较身体中间更为狭窄的头尾两端。[1]

骨片和壳

黎镰虫身体坚硬的部分是由三种不同外形的骨片和一个壳组成的。第一组骨片位在头部，这些匕首状的骨片在身体侧边并一直向后延伸，尖端稍微向外凸出并指向腹部[1]，多毛黎镰虫还夹杂了稍微往背侧弯曲的细刺[1]；长形黎镰虫的侧边骨片则是贴平身体，其中骨片的尖端指向背侧，有的标本延伸至腹部。[3]第二组骨片是细长的刺，先往外延伸再往上延伸，且刺的顶端微微指向尾端，总共有16到20根，大概长0.6厘米[1]，这些刺位于身体的侧边，从侧边骨片的背侧插入呈45度角并环绕周身，自围绕着头部的壳到身体的尾端，可能是用来保护身体或感知外部环境。[1][3]多毛黎镰虫的第三组骨片覆盖住了身体后半段凸出的中心区域，这些小骨片向后的排列成叠瓦状，但是在化石上保存不佳[1]；长形黎镰虫的背部则是有一排排的14个非常微小的椭圆形骨片，大约长0.22毫米、宽0.09毫米，每一排骨片从横向观察近似V字形。[3]骨片上还有微小的结构，但并不清楚它们的功能与作用。[14]

除了骨片，多毛黎镰虫的头部还有一个壳，壳的前面有突起，后面有拱形的边缘，中间隆起了一个狭长的区域。[1]长形黎镰虫的头部有一个呈椭圆形的壳[3]，壳上还有类似蛤蜊的非常细小的线，壳上的线会随着年龄增大而增多。[1]

 
哈氏虫类（英语：Halkieriid）（Halkieriid）的代表型物种，哈氏虫属（英语：Halkieria）（Halkieria）的外貌复原图。

其他部位

黎镰虫的腹侧很柔软。作为一类底栖型的物种，黎镰虫可能具有类似蜗牛的腹足或是贝类的斧足，以用于缓慢地爬行[1]。黎镰虫宽松的肠子位于身体中心凸出的区域，充满沉积物[1][3]，并延伸到壳的末端。[1][3][15][15][16][17]黎镰虫可能有软体动物特有的齿舌[16][18]，但在化石中难以保存下来。[3]

黎镰虫属在2007年的系统分类图
 

金伯拉虫 Kimberella  

 
 
 

软体动物门的冠群 Mollusca (crown group)[注 2] 

 
 
 

齿谜虫属（英语：Oikozetetes） Odontogriphus 

 
 
 

微瓦霞虫 Wiwaxia 

 
 
 

棱管壳类 Siphogonuchitids

 
 
 

哈氏虫类 Halkieriid  

 
 

黎镰虫属 Orthrozanclus  

 
 
 
 
 
 
 是哈瓦亚虫类的物种。

是由西蒙·康威·莫里斯和吉恩-贝尔纳·卡隆于2007年提出加入黎镰虫属和增加金伯拉虫的早期软体动物的系统分类图。[1]

分类

 
微瓦霞虫属（Wiwaxia）的生活情景想像图。

由于黎镰虫的化石有保存软体的部分，所以相对于分类会比较明了。2007年，西蒙·康威·莫里斯和吉恩-贝尔纳·卡隆建立了黎镰虫科（Orthrozanclidae）将施氏家求虫（英语：Oikozetetes）（Oikozetetes seilacheri）也纳入黎镰虫科，并提出黎镰虫可能与同是在哈瓦亚虫类（Halwaxiida）的微瓦霞虫（Wiwaxia）和哈氏虫类（Halkieriid）的中间，做为哈瓦亚虫类（Halwaxiida）基群部分。[1]之后，证实了黎镰虫在哈瓦亚虫类的分类是为在最基群。[3][6][7][9][10][12][16]

尼古拉斯·J·巴特菲尔德（Nicholas J. Butterfield）推测黎镰虫可能会有一个与微瓦霞虫（Wiwaxia）和哈氏虫类（Halkieriid）还拥有一个更早的祖先[18]，认为与哈氏虫类都是一个演化支。在此之后，约翰·R·佩特森（John R. Paterson）等人也觉得家求虫的亲缘关系与黎镰虫非常相近，因为壳的外观长的很相似。[2]而在许多早期的软体动物中也有一些物种只有一个壳，包含黎镰虫在内，代表部分的早期软体动物可能都是只有一个壳。[19]

2017年，赵方臣等人有指出黎镰虫科没有需要特别独立而并入哈氏虫科（英语：Halkieria），且将家求虫移出。之后研究都认为黎镰虫比较相近于哈氏虫类而不是微瓦霞虫，与微瓦霞虫不会有共同的祖先。[3][20]

比较

黎镰虫结合了微瓦霞虫（Wiwaxia）和哈氏虫类（Halkieriid）的特征，虽然微瓦霞虫（Wiwaxia）和哈氏虫类（Halkieriid）都有三个部分的骨片；首先与微瓦霞虫相似点是娇小的体型和侧面的骨片与背上的刺的排列，但是黎镰虫的刺比较细长，而且侧边的骨片会比较小；黎镰虫与哈氏虫类也有几个相似的特征，在身体的背部都有凸出的壳，可是微瓦霞虫并没有。而且哈氏虫类最特别特征是前后都有壳，而前壳更凸出。[1]虽然黎镰虫没有后壳，但其前壳的形状与哈氏虫类很相似。[1]而且与哈氏虫类的骨片份部位置相似都是由三组不同的骨片的部分组成的，分别是：中间、内圈和外圈；中间是黎镰虫和哈氏虫类共同拥有非常微小的骨片排列成数十排的中心部分；内圈都是位在背侧，包含了黎镰虫的长刺和哈氏虫的尖锐小骨片；外圈都是位在身体左右两侧，包含了黎镰虫的匕首状骨片和哈氏虫的叶状骨片。[3]

黎镰虫与施氏家求虫的化石都有发现两个壳，可是家求虫尾端的壳缺少了黎镰虫的身体中间会突起的部分。[1]

 
长形黎镰虫（Orthrozanclus elongata）的化石照片。

资料来源

  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 1.12 1.13 1.14 1.15 1.16 1.17 1.18 1.19 1.20 1.21 1.22 1.23 1.24 1.25 1.26 1.27 1.28 1.29 Morris, Simon Conway; Caron, Jean-Bernard. Halwaxiids and the Early Evolution of the Lophotrochozoans. Science. 2007-03-02, 315 (5816). ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1137187. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Paterson, John R.; Brock, Glenn A.; Skovsted, Christian B. Oikozetetes from the early Cambrian of South Australia: implications for halkieriid affinities and functional morphology. Lethaia. 2009-06, 42 (2). ISSN 0024-1164. doi:10.1111/j.1502-3931.2008.00132.x. 
  3. ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14 3.15 3.16 3.17 3.18 Zhao, Fangchen; Smith, Martin R.; Yin, Zongjun; Zeng, Han; Li, Guoxiang; Zhu, Maoyan. Orthrozanclus elongata n. sp. and the significance of sclerite-covered taxa for early trochozoan evolution. Scientific Reports. 2017-11-24, 7 (1). ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-017-16304-6. 
  4. ^ 4.0 4.1 中国科学院南京地质古生物研究所. 从“毛毛虫”看5.18亿年前历史. 科普中国. 2017-12-27 [2024-03-11]. （原始内容存档于2024-03-11）. 
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  6. ^ 6.0 6.1 ZHANG, Xiaochuan; YAO, Jinxian. Skeletal Microstructures of the Chiton Ischnochiton hakodadensis and a Comparison with the Cambrian Halkieria. Acta Geologica Sinica - English Edition. 2014-10, 88 (5). ISSN 1000-9515. doi:10.1111/1755-6724.12305. 
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注

  1. ^ ROM是加拿大皇家安大略博物馆（Royal Ontario Museum）的简写
  2. ^ 冠群(crown group)指的是一个演化支的现存物种和它们的最近共同祖先，以及由该祖先演化而来的所有已灭绝物种
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