似鸵龙属

似鸵龙属名:Struthiomimus)是种类似鸵鸟的长腿恐龙,属于兽脚亚目似鸟龙下目[1],它们生存于晚白垩纪加拿大亚伯达省,是加拿大最常见的恐龙,和它的近亲似鸡龙极度相似。似鸵龙生存年代约在7600万到7000万年前。似鸵龙的属名衍化自希腊文,strouthion(στρουθιον)意为“鸵鸟”,mimos(μιμος)意为“模仿”或“模仿者”;而种名altus在拉丁语意为“高耸的”或“高尚的”。似鸵龙是种二足动物,身长约4.3公尺,臀部高度为1.4公尺,重量约150公斤[2]。似鸵龙是加拿大省立恐龙公园中最常见的小型恐龙之一,目前出土的化石大部分来自于加拿大、小部分来自于美国;似鸵龙的繁盛显示它们应为草食性杂食性,而非肉食性[3]

似鸵龙属
化石时期:白垩纪晚期,77–66 Ma
似鸵龙的骨架模型,位于美国洛矶山恐龙资源中心英语Rocky Mountain Dinosaur Resource Center
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 兽脚亚目 Theropoda
演化支 似鸟龙类 Ornithomimosauria
科: 似鸟龙科 Ornithomimidae
属: 似鸵龙属 Struthiomimus
Osborn, 1917
模式种
高似鸵龙
Struthiomimus altus

(Lambe, 1902)

如同许多19世纪发现的恐龙,似鸵龙的分类历史非常曲折。似鸵龙的第一个化石,在1892年由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)归类于似鸟龙的一个种(Ornithomimus sedens)。在1902年,劳伦斯·赖博(Lawrence Lambe)命名了高似鸟龙(O. altus)。在1917年,亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn)将一个发现于加拿大亚伯达省红鹿河的化石,建立为似鸵龙属Struthiomimus)。

叙述

 
似鸵龙与人类的体型比较图

似鸵龙具有典型似鸟龙科的体型与骨骼架构,与似鸟龙似鸸鹋龙的差别则在于身体比例与细部生理特征[4]。目前已发现数个骨骼与颅骨[5]。似鸵龙的身长估计约4.3公尺长,臀部高度为1.4公尺,重达150公斤[2]。似鸵龙的头部小而修长,颈部长度则占了身长的40%。[5]似鸵龙的眼睛相当大,颌部缺乏牙齿,口鼻部前端为喙状嘴。下颌有两对低矮的洞孔。具有10节颈椎、16节背椎、6节荐椎尾椎数目则不清楚[6]。尾部硬挺,可能具有平衡功能[7]

似鸵龙的手臂长而强壮,但前臂骨头不灵活,而手部的第一指可做出与其他两指相对的有限动作[8]。似鸵龙的手部/肱骨比例,是似鸟龙科中最长的,具有长的指爪[5]。似鸵龙的三根手指长度相当,指爪微弯;亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn)在1917年命名此种动物时,将其手部比喻为树懒的手部。似鸵龙的胫骨长于股骨,显示它们善于奔跑,可能用来逃离掠食动物[7]。在似鸟龙科中,似鸵龙的腿部算是中等修长[2]。脚部修长,跖骨相当窄、长,具有三个脚趾,上有大幅弯曲的趾爪[7]

目前已发现不同个体的集体化石,使某些科学家认为似鸵龙是群居动物。从系统发生学来看,似鸵龙属于虚骨龙类,因此可能具有羽毛,但没有相关的化石可以证明。如果似鸟龙下目阿瓦拉慈龙科属于同一演化支鸟面龙将成为其有羽毛的近亲。

发现与种

 
巴纳姆·布朗所发现的高似鸵龙标本(编号 AMNH 5339)

在1901年,劳伦斯·赖博(Lawrence Lambe)发现了一些不完整的化石,他将它们分类为似鸟龙的一种,高似鸟龙(Ornithomimus altus),该化石被标名为正模标本(编号CMN 930);似鸟龙属是在1890年由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)所叙述、命名。然而在1914年,巴纳姆·布朗(Barnum Brown)在亚伯达省红鹿河发现了一个几乎完整的身体骨骸(右上角图片所示);这个标本在1917年由亨利·费尔费尔德·奥斯本正式叙述,并命名为独立的属,高似鸵龙Struthiomimus altus),这个较完整化石(编号AMNH 5339)被标名为属正模标本[7]。在1972年,戴尔·罗素(Dale Russel)进行似鸵龙的完整研究,并将其他六个部分身体骨骼编入到似鸵龙[9]

在1890年,马什曾建立似鸟龙的新种(O. tenuis)。在1916年,奥斯本将其改归类于似鸵龙,成为S. tenuis[7]。这个种目前普遍被认为是疑名

在接下来几年,威廉·帕克斯(William Parks)根据在亚伯达省发现的其他化石,陆续建立了四个种,包含:1926年的S. brevitertius[10]、1928年的S. samueli[11]、1933年的S. currelliiS. ingens[12]。在1972年,戴尔·罗素将S. brevitertiusS. samueli建立为新属,似鸸鹋龙;其他种则归类到似鸟龙[9]

 
S. sedens的标本(编号BHI 1266)

在1997年,唐诺·葛勒特(Donald F. Glut)恐龙百科全书中,提到S. lonzeensis[13]。这可能是将似鸟龙的一种(O. lonzeensis)印刷错误。

高似鸵龙的化石被发现于晚坎潘阶恐龙公园组马蹄峡谷组也发现了似鸵龙的化石,该地年代为晚坎潘阶到早马斯垂克阶[14]。因为该地的恐龙动物群有快速的更换率,较年轻的似鸵龙标本可能是一个新的种,但这些标本所知甚少,以至于不能清楚它们是否属于高似鸵龙。发现于海尔河组的似鸵龙标本的体型较大,接近似鸡龙,有更为修长、笔直的指爪,类似似鸟龙的指爪。它们极可能代表一个新的似鸵龙种,这些标本原本在1892年由马什命名为似鸟龙的一种O. sedens,现为似鸵龙的新种S. sedens[14][15]

在2010年,葛瑞格利·保罗(Gregory S. Paul)将埃德蒙顿似鸟龙O. edmontonicus)改归类为似鸵龙的一个种[16],但其他研究人员并没有引用这个分类。

 
似鸟龙下目

似鹈鹕龙

unnamed

古似鸟龙

神州龙

unnamed

似鸟身女妖龙

unnamed

似金翅鸟龙

似鸟龙科

似鸵龙

似鸡龙

unnamed

似鸟龙

似鹅龙

以上演化树是根据特纳克拉克保罗诺瑞尔等人的2007年研究[17]。演化支的定义与名称是根据保罗·塞里诺的2005年研究[18]

分类

似鸵龙早期曾被归类于似鸟龙的一个种,而似鸵龙与似鸟龙所属的似鸟龙科也有者复杂分类历史。奥塞内尔·查利斯·马什最初建立似鸟龙科时,将似鸟龙科归类于鸟脚亚目[19],而在五年后归类于角鼻龙下目[20][21];在1891年,古斯塔夫·鲍尔(Gustav Baur)将其归类于禽龙下目[22];在1993年,戴尔·罗素与董枝明则将它们归类于偷蛋龙下目[23]。之后的许多研究则将似鸟龙科归类于虚骨龙类之内[24][25][26][27]

在1976年,瑞钦·巴思钵(Rinchen Barsbold)认为似鸟龙科与其它兽脚类恐龙相比相当独特,因此将此科分类于个别的似鸟龙下目[28]。似鸟龙下目与似鸟龙科的差异,随者不同研究人员而有不同结果。例如,保罗·塞里诺(Paul Sereno)在1998年将似鸟龙科包含所有的似鸟龙下目恐龙;但他后来将似鸟龙下目扩大范围,成为一个基群演化支,并将先进的似鸟龙科置于似鸟龙下目之内[29],这个分类法出现在2000年代早期的大部分文献里。似鸟龙科的物种有:似鹅龙古似鸟龙似鸸鹋龙似鸡龙似鸟龙中国似鸟龙、似鸵龙;其中似鸵龙与似鸟龙、似鸸鹋龙有较多的相似处,因此这三属过去曾有混淆的分类历史。

古生物学

在2001年,布鲁斯·罗斯柴尔德(Bruce Rothschild)等人发表一份兽脚类恐龙的压力性骨折研究。他们研究在50个似鸵龙的脚掌骨骼,没有发现压力性骨折的迹象[30]

食性

 
似鸵龙的颅骨
 
一个早期的高似鸵龙重建图

关于似鸵龙的食性已有许多的讨论。因为似鸵龙的笔直边缘喙状嘴,它们被认为可能是杂食性恐龙。[6]有些理论认为似鸵龙居住在岸边,可能是滤食性动物,以昆虫螃蟹为食,甚至是其他恐龙的。有些古生物学家则认为似鸵龙比较可能是肉食性恐龙,因为它们属于兽脚亚目,该演化支的大部分成员是肉食性动物[9][31]。似鸵龙的叙述者奥斯本则假设它们以灌木、树、以及其他植物上的树芽与幼枝为食[4],并使用它们的前肢来抓住树枝,然后用长颈部来吃上面的食物。似鸵龙的手部构造也支持草食性的假设。似鸵龙的第二指与第三指长度一样,可能无法独自作出不同动作,两者之间可能由皮肤连接。根据似鸵龙的肩带结构,它们无法将手臂高举、或将将手臂垂到正下方这显示似鸵龙的手部可能作为钩爪使用,可用来抓取蕨类植物的叶部[8]

速度

似鸵龙的后肢长而强壮,似乎相当适合奔跑,类似今日的鸵鸟。其胫骨长于股骨,显示它们可以高速奔跑。三个跖骨联合在一起,能将力量从脚踝传递到腿部、身体。似鸵龙的奔跑时速被推测有50到80公里,这是它们逃离掠食者的唯一武器,它们的掠食者可能包括同时代的驰龙科蜥鸟盗龙驰龙、以及暴龙科惧龙蛇发女怪龙[4][32]。研究显示,似鸵龙速度最快时,两步的跨距可达6公尺。

似鸵龙与其近亲,是虚骨龙类中,最早发展出类似鸟类的四肢、肌肉、尾巴的物种之一。腿部与尾巴的尾股肌(Musculus caudofemoralis),可在高速移动时,轻易转换方向。似鸵龙应该是种善奔动物。但由于它们的长手臂与尾巴,因此它们无法像现代鸵鸟般,以最高速奔跑。

 
似鸵龙以头部高举,以警戒四周

姿势

早期的重建图将暴龙禽龙建立成直立的三脚架姿势,似鸵龙的早期重建也是相同的姿势。似鸵龙是最早一批被重建为身体呈水平姿势的兽脚类恐龙。在1916年,奥斯本将似鸵龙描绘呈尾巴平举的状态[7]。后来科学家认为三脚架姿态会让部分关节脱臼,因此恐龙被重建为更具平衡的姿势,坚挺的尾巴与身体排列成一水平线。这个新的重建图让似鸵龙看起来宛如不能飞行的鸟类,例如鸵鸟。目前大多数兽脚类都被重建为身体呈水平姿势。

在正常状态下,似鸵龙行走与奔跑时,尾巴与地面保持平行。但它们也可能高举头部,以保持警戒,观察四周。

古生态学

似鸵龙生存于现今的加拿大西部,当时的气候与环境与现在有很大的不同。恐龙公园组当时是个海岸平原,有大河流经,处于亚热带气候,生存者许多陆生与海生动物。

似鸵龙被认为可用高速逃离惧龙蛇发女怪龙等大型掠食动物。但蜥鸟盗龙驰龙等小型掠食动物,其速度接近于似鸵龙,可较轻易猎杀它们。当地有宽广的草原,可供角龙类(如开角龙戟龙)与鸭嘴龙类(如副栉龙赖氏龙)等草食性恐龙生存、迁徙。似鸵龙的生存环境有沙滩、海洋与河流,生存者其他的主龙类,例如翼龙类蛇颈龙类沧龙类[33],以其众多的鱼类两栖类爬行动物昆虫、以及甲壳类

 
两只似鸵龙的模型,正逃离亚伯达龙的追捕。位于泰瑞尔古生物博物馆的入口

大众文化

保存最良好的似鸵龙骨骸,目前正在纽约美国自然历史博物馆展示中,而保存最良好的头颅骨部分则在加拿大亚伯达省得兰勒赫市泰瑞尔古生物博物馆展示中。

似鸵龙也出现电影里,例如:《历险小恐龙 2》(The Land Before Time II: The Great Valley Adventure)、并在迪士尼的动画电影《恐龙》(Dinosaur)扮演一个主要角色;似鸵龙也出现在电视节目里,例如CBS在1985年的节目《Dinosaur!》。在一个定格拍摄的动画中,一只似鸵龙以鸭嘴龙类的蛋为食,但被一对恐爪龙所猎食;但似鸵龙与恐爪龙其实生存于不同时代。

参考资料

  1. ^ Currie, P.J. Theropods of the Judith River Formation of dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada. 1987-12-31 [2022-11-10]. doi:10.5281/ZENODO.3676391. (原始内容存档于2022-11-10). 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Paul, Gregory S. Ornithomimus altus. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. 1988: pp. 387–389. ISBN 0-671-61946-2. 
  3. ^ Barrett, Paul M. THE DIET OF OSTRICH DINOSAURS (THEROPODA: ORNITHOMIMOSAURIA). Palaeontology. 2005-03, 48 (2) [2022-11-10]. ISSN 0031-0239. doi:10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x. (原始内容存档于2022-11-10) (英语). 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 Paul, Gregory S. Genus Ornithomimus. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. 1988: pp. 384–394. ISBN 0-671-61946-2. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 Currie, Philip J. Theropods, Including Birds. Currie, Phillip J., and Koppelhus, Eva (eds.) (编). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Bloomington: Indiana University Press. 2005: pp. 367–397. ISBN 0-253-34595-2. 
  6. ^ 6.0 6.1 Makovicky, Peter J.; Kobayashi, Yoshitsugu; and Currie, Philip J. Ornithomimosauria. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 137-150. ISBN 0-520-24209-2. 
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 Osborn, H. F. Skeletal Adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus. 1917-12-31 [2022-11-10]. doi:10.5281/ZENODO.1040385. (原始内容存档于2022-11-10). 
  8. ^ 8.0 8.1 Nicholls, Elizabeth L.; and Russell, Anthony P. Structure and function of the pectoral girdle and forelimb of Struthiomimus altus (Theropoda: Ornithomimidae). Palaeontology. 1985, 28: 643–677. 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 Russell, Dale A. Ostrich Dinosaurs from the Late Cretaceous of Western Canada. Canadian Journal of Earth Sciences. 1972-04-01, 9 (4) [2022-11-10]. ISSN 0008-4077. doi:10.1139/e72-031. (原始内容存档于2019-03-28) (英语). 
  10. ^ Parks, W. Trans. Roy. Soc. Canada 20 (3); 65-70 (1926). Struthiomimus brevetertius, a new species of dinosaur from the Edmonton formation of Alberta.
  11. ^ Parks, W.A., 1928, "Struthiomimus samueli, a new species of Ornithomimidae from the Belly River Formation of Alberta", University of Toronto Studies, Geology Series. 26: 1-24
  12. ^ Parks, W.A., 1933, "New species of dinosaurs and turtles from the Upper Cretaceous formations of Alberta", University of Toronto Studies, Geological Series, 34: 1-33
  13. ^ Glut, D., 1997, Dinosaurs - The Encyclopedia. McFarland Press, Jefferson, NC. 1076 pp
  14. ^ 14.0 14.1 Longrich, Nick. A NEW, LARGE ORNITHOMIMID FROM THE CRETACEOUS DINOSAUR PARK FORMATION OF ALBERTA, CANADA: IMPLICATIONS FOR THE STUDY OF DISSOCIATED DINOSAUR REMAINS. Palaeontology. 2008-07, 51 (4) [2022-11-10]. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00791.x. (原始内容存档于2023-01-20) (英语). 
  15. ^ Marsh, Othniel Charles. Notice of new reptiles from the Laramie Formation. American Journal of Science. 1892-05-01, s3–43 (257) [2022-11-10]. ISSN 0002-9599. doi:10.2475/ajs.s3-43.257.449. (原始内容存档于2022-11-10) (英语). 
  16. ^ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press, p. 117
  17. ^ Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; Norell, Mark A. A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight. Science. 2007-09-07, 317 (5843) [2022-11-10]. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1144066. (原始内容存档于2021-12-19) (英语). 
  18. ^ Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch页面存档备份,存于互联网档案馆) [version 1.0, 2005 November 7]
  19. ^ (英文)O. C. Marsh. 1890. Additional characters of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceous dinosaurs. American Journal of Science 39:418-426
  20. ^ Marsh, Othniel Charles. On the affinities and classification of the dinosaurian reptiles. American Journal of Science. 1895-12-01, s3–50 (300) [2022-11-10]. ISSN 0002-9599. doi:10.2475/ajs.s3-50.300.483. (原始内容存档于2022-11-10) (英语). 
  21. ^ Marsh, Othniel Charles. The dinosaurs of North America. Washington: Govt. Print. Off. 1896 [2022-11-10]. (原始内容存档于2022-11-10). 
  22. ^ Baur, G. Remarks on the Reptiles Generally Called Dinosauria. The American Naturalist. 1891-05-01, 25 (293) [2022-11-10]. ISSN 0003-0147. doi:10.1086/275329. (原始内容存档于2022-11-10). 
  23. ^ D. A. Russell and Z.-M. Dong. 1993. The affinities of a new theropod from the Alxa Desert, Inner Mongolia, People's Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences 30(10-11):2107-2127
  24. ^ J. A. Gauthier and K. Padian. 1985. Phylogenetic, functional, and aerodynamic analyses of the origin of birds and their flight. In M. K. Hecht, J. H. Ostrom, G. Viohl, and P. Wellnhofer (eds.), The Beginnings of Birds: Proceedings of the International Conference Archaeopteryx, Eichstätt 1984. Freunde des Jura-Museums Eichstätt, Eichstätt 185-197
  25. ^ F. E. Novas. 1992. The evolution of carnivorous dinosaurs. In J. L. Sanz and A. D. Buscalioni (eds.), The Dinosaurs and Their Environment Biotic: Proceedings of the Second Year of Paleontology in Cuenca. Institute "Juan Valdez", Cuenca, Argentina 126-163
  26. ^ Sereno, Paul C.; Wilson, Jeffrey A.; Larsson, Hans C. E.; Dutheil, Didier B.; Sues, Hans-Dieter. Early Cretaceous Dinosaurs from the Sahara. Science. 1994-10-14, 266 (5183) [2022-11-10]. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.266.5183.267. (原始内容存档于2022-11-10) (英语). 
  27. ^ Makovicky, Peter J.; Kobayashi, Yoshitsugu; Currie, Philip J. Ornithomimosauria. The Dinosauria: Second Edition. 2004-12-06 [2022-11-10]. (原始内容存档于2022-11-10). 
  28. ^ R. Barsbold. 1976. K evolyutsii i sistematike pozdnemezozoyskikh khishchnykh dinozavrov [The evolution and systematics of late Mesozoic carnivorous dinosaurs]. In N. N. Kramarenko, B. Luvsandansan, Y. I. Voronin, R. Barsbold, A. K. Rozhdestvensky, B. A. Trofimov & V. Y. Reshetov (eds.), Paleontology and Biostratigraphy of Mongolia. The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition, Transactions 3:68-75
  29. ^ P. C. Sereno. 1998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210(1):41-83
  30. ^ Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.
  31. ^ OSMOLSKA, H; E, RONIEWICZ; R, BARSBOLD. A NEW DINOSAUR, GALLIMIMUS BULLATUS N. GEN., N. SP. (ORNITHOMIMIDAE) FROM THE UPPER CRETACEOUS OF MONGOLIA. A NEW DINOSAUR, GALLIMIMUS BULLATUS N. GEN., N. SP. (ORNITHOMIMIDAE) FROM THE UPPER CRETACEOUS OF MONGOLIA. 1972 [2022-11-10]. (原始内容存档于2022-11-10). 
  32. ^ Gregory S. Paul, regarding his comparative speed estimates, notes that "... just how swift is swift? In hard, precise measure, this can be a real can of worms; for just how fast living animals run is not well known." (Paul, G.S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster.)
  33. ^ P. J. Currie. 2005. History of research. In P. J. Currie & E. B. Koppelhus. Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press, Bloomington 3-33

外部链接