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始祖鸟属

古脊椎動物（羽毛恐龍）
此条目页的主题是生活在侏罗纪的一种鸟类。关于成立于加拿大温哥华一个户外用品公司，请见“Arc'teryx”。

始祖鸟属（学名：Archaeopteryx）是始祖鸟科的一个属，是介于有羽毛恐龙和鸟类之间的过渡物种。属的学名即来自古希腊文的ἀρχαῖος（古代）和πτέρυξ（翼），故又名古翼鸟。[3]19世纪末至21世纪初，始祖鸟被普遍认为是最早及最原始的鸟类，但随著比其更古老，构造上也比其更接近现生鸟类的近鸟龙、晓廷龙和曙光鸟相继被发现，始祖鸟在鸟类演化学上的地位已经动摇。因此虽然在现代定义上，始祖鸟仍然属于原始的鸟类，但古生物学家如今已多不将始祖鸟视为现生鸟类的共同直系始祖。[4]

始祖鸟属
化石时期：侏罗纪晚期 (提通阶), 150.8–148.5 Ma
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艺术家根据Carney等人推论来绘制的始祖鸟复原图，即始祖鸟具有全黑羽色[1]。但2013年的另一份研究则认为，始祖鸟的羽色较可能是黑白相间[2]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
演化支： 鸟翼类 Avialae
科： †始祖鸟科 Archaeopterygidae
属： †始祖鸟属 Archaeopteryx
Meyer, 1861（保留名）
模式种
†印石板始祖鸟
Archaeopteryx lithographica
Meyer, 1861（保留名）
其他物种
  • †西门子始祖鸟
    Archaeopteryx siemensii
    Dames, 1897
  • †艾氏始祖鸟
    Archaeopteryx albersdoerferi
    Kundrat et al., 2018
异名
异名（属）
  • Griphosaurus
    Wagner, 1862（摒弃名）
  • Griphornis
    Woodward, 1862（摒弃名）
  • 古鸟属 Archaeornis
    Petronievics, 1917
  • 侏鸟属 Jurapteryx
    Howgate, 1984
  • 乌禾尔龙属 Wellnhoferia（疑名）
    Elżanowski, 2001
异名（种）
  • Pterodactylus crassipes
    Meyer, 1857（摒弃名）
  • Rhamphorhynchus crassipes
    (Meyer, 1857)（摒弃名）
  • Scaphognathus crassipes
    (Meyer, 1857)（摒弃名）
  • Archaeopteryx crassipes
    (Meyer, 1857)（摒弃名）
  • Griphosaurus problematicus
    Wagner, 1862（摒弃名）
  • Griphornis longicaudatus
    Woodward, 1862（摒弃名）
  • Griphosaurus longicaudatus
    (Woodward, 1862)（摒弃名）
  • Archaeopteryx macrura
    Owen, 1862（摒弃名）
  • Archaeopteryx owenii
    Petronievics, 1917（摒弃名）
  • Archaeopteryx recurva
    Howgate, 1984
  • Jurapteryx recurva
    (Howgate, 1984)
  • Archaeopteryx bavarica
    Wellnhofer, 1993
  • Wellnhoferia grandis?
    Elżanowski, 2001

始祖鸟生活于约1亿5千万年前的晚侏罗纪，化石分布在德国南部索伦霍芬石灰岩矿床。它的德文名字意指“原鸟”或“首先的鸟”。

在始祖鸟仍然生存的时期，欧洲仍然是个接近赤道的群岛。始祖鸟生活于恐龙时代，但是由于与同时拥有鸟类及兽脚亚目的特征，因此与恐龙有所区别。始祖鸟的大小及形状与喜鹊相似，它有著阔及圆的翅膀及长的尾巴。它可以生长达半米长。它的羽毛与现代鸟类相似，但它却在颚骨上有锋利的牙齿，脚上三趾都有弯爪及有长的骨质尾巴。这些特征正好与兽脚亚目恐龙相似，使得始祖鸟成为演化过程的重要角色。事实上，始祖鸟首次的发表是于1862年，亦即达尔文发表《物种起源》之后两年，使有关讨论演化之说更为激烈。

现今有12个化石被分类为始祖鸟，是侏罗纪时期不多的羽毛证据之一。由于它们拥有进步的性状，可见它们的起源应当更早。[5]所有遗骸多被认为是来自独立的标本。

描述

 
8个始祖鸟标本与人类外形尺寸比较。

始祖鸟曾经被认为是鸟类的祖先，并生活于侏罗纪的提通阶早期。这些标本都只在德国境内发现。[6]

始祖鸟约为现今鸟类的中型大小，有著阔及于末端圆形的翅膀，并比体型较长的尾巴。整体而言，始祖鸟可以成长至0.5米长。它的羽毛（比起其他特征来说证据较少）与现今鸟类羽毛在结构及设计上相似。[6]但是除了一些与鸟类相似的特征外[7]，它有著很多兽脚亚目恐龙的特征。不像现今鸟类，始祖鸟有细小的牙齿[6]可以用来捕猎昆虫及其他细小的无脊椎生物。始祖鸟亦有长及骨质的尾巴，及它的脚有三趾长爪，与恐龙极为相似。

由于始祖鸟有著鸟类及恐龙的特征，始祖鸟一般被认为是它们之间的连结：可能是第一种由陆地生物转变成鸟类的生物。[6]1970年代，约翰·奥斯特伦姆指鸟类是由兽脚亚目恐龙演化而来，而始祖鸟就是当中最重要的证据。它保有一些鸟类的特征，例如叉骨、羽毛、翅膀及部份相反的首趾。它亦有一些恐龙特征，例如长的距骨升突、齿间板、坐骨突及人字形的长尾巴。奥斯特伦姆亦发现始祖鸟与驰龙科很显著地相似。

始祖鸟的首个遗骸是在达尔文发表《物种起源》之后两年的1862年发现。始祖鸟的发现似乎确认了达尔文的理论，并从此成为恐龙与鸟类之间的关系、过渡性化石及演化的重要证据。事实上，在戈壁沙漠及中国就恐龙的进深研究提供了更多证据有关始祖鸟与恐龙的关系，例如长有羽毛的恐龙。始祖鸟较接近现今鸟类的祖先，因它有著很多鸟类的特征；因它与当时鸟类的分歧程度仍有疑义。

古生物学

羽毛

 
印石板始祖鸟的模型。

始祖鸟的标本最值得注意的是它那已发展的飞羽。它们是不对称的及有著现今鸟类飞羽的结构，翼片由羽支—小羽枝—羽纤支的排列来提供平衡。尾巴羽毛则较小不对称，且与现今鸟类相似及有著坚固的翼片。拇指却没有独立的小翼羽。

始祖鸟的体羽并没有很多资料，而当中只有柏林标本曾被适当的研究。由于涉及多个物种，只有柏林标本的研究则并不能完全代表所有始祖鸟的品种。柏林标本在脚上有已发展的羽毛，这些羽毛只显示了基本的轮廓，而有些则已被分解了（就像平胸总目缺乏羽纤支）[8]，但就部份而言是坚实的及可以支撑飞行。[9]

但其背部有一缀正羽，与现今鸟类体羽的正羽一样成对称及坚实，但却不及与飞行有关的羽毛硬。除此之外，柏林标本的羽毛就像中华龙鸟的一样，出现分解及绒毛现象，而其在生时较似毛皮多于羽毛（但在显微镜下的结构并不是）。在身体的其他部份（只限于保存下来及没有重组的部份），及低颈部亦出现同样情况。[8]

始祖鸟在上颈部及头部并没有显示有羽毛。虽然这可能以为它的头部是裸的，就像其近亲的长有羽毛的恐龙一样，但是这可能是因保存时所造成的。大部份始祖鸟标本都是在经过一些时间在海面上漂浮而嵌入在缺氧的泥沙中，它的头颈部及尾巴一般都是长下倾。当嵌入后开始腐化时，筋腱及肌肉已经放松形成了化石标本的形状。即是皮肤已经软化及松开，有些标本的飞羽在嵌入开始时已经分开。所以有假说指标本在浅水处沿海床移动一些时间才被埋葬，头部及上颈部羽毛脱落，而较坚实的尾巴羽毛则仍然保存。[10]

2011年，对1861年在德国巴伐利亚州的石灰岩中发现的始祖鸟羽毛化石（飞羽）的色素承载结构大小与形状的分析，显示始祖鸟的部分羽毛是黑色的[1][11][12] 。

飞行

就如现今鸟类的翅膀，始祖鸟的飞羽是高度的不对称，而尾巴羽毛是较为阔的。这显示翅膀及尾巴是用来产生升力。但是始祖鸟究竟是纯粹的滑翔或是能够鼓翼而飞则是未可知的。在缺乏胸骨的情况下，可见始祖鸟并非强壮的飞行者，但飞行肌肉可能是连于厚及回力镖状的叉骨、板状的鸟喙骨、或是软骨质的胸板。而肩胛骨、鸟喙骨及肱骨之间关节窝的向旁侧定位（并非现今鸟类背部起角的排列），可见始祖鸟并不能将翅膀提升至背后，而未能达至鼓翼上升的要求。因此，它似乎并不能如现今鸟类般鼓翼飞行，但它可能利用向下鼓翼滑翔的技巧。[13]

始祖鸟翅膀是相对的大，造成较低的失速空速及缩小了的转弯半径。短及圆的翅膀形状会增加拖曳力，但却会改良了始祖鸟在杂乱的环境下（如树林及丛林）飞行，而相似的翅膀形状可以在穿越树林及丛林的鸟类，如乌鸦及雉鸡中发现。脚部不对称的飞羽（像小盗龙的）就仿佛是一对尾翼，可以帮助增加空中运动性。首个就尾翼作出研究指其结构形成总翼剖面的12%。虽然这些尾翼支撑飞行的能力的程度并不清楚，但这可以额外分别减少失速空速及转弯半径达6%及12%。[9]

于2004年，科学家就替始祖鸟的脑壳进行详尽的X射线断层成像分析，总结了它的脑部比大部份恐龙都要明显的大，显示它有著足够的脑部大小进行飞行。整体脑部构造亦由断层成像进行重组。重组显示涉及视觉的区域占接近脑部的三分一。其他的区域则是关于听觉及肌肉控制。[14]头颅骨成象亦发现内耳的结构。这个结构与现今鸟类的内耳结构较爬虫类的更为相似。这些特征综合起来指始祖鸟有飞行所需的敏锐听觉、平衡、空间感及调控能力。[15]

始祖鸟在讨论有关鸟类起源及演化上仍然占有重要的地位。一些科学家视它为半攀树动物，这是因鸟类是由树上居住的动物演化而来的观念（即奥塞内尔·查利斯·马什（O.C. Marsh）所建议的“飞行是因树木倒下演化而来”的假说）。其他科学家则视始祖鸟为在地上快跑的动物，是因认为鸟类是由奔跑演化成飞行（即赛缪尔·威利斯顿（Samuel Wendell Williston）建议的由陆地而上的假说）。仍有其他的建议始祖鸟可能是同时住在树上及陆地上，就像现今的乌鸦，而这个建议是在形态学上最为受到支持的。综合来说，始祖鸟是一种并非专门在陆地上奔跑或暂住的动物。考虑已知有关飞行的形态，始祖鸟被认为主要是利用翅膀来逃避捕猎者，如在浅水面上滑行到达安全的地方，或是由峭壁或树梢俯冲至更远的地方等。[10]

已知兽脚亚目有几个血统独立地演化成羽毛及飞行，而始祖鸟的祖先是否懂得飞行已经失去了重要性。由于始祖鸟似乎是属于与今鸟亚纲没有关系的鸟类血统，它的飞行能力可能仍是讨论的焦点，但却并非就现今鸟类祖先所讨论的项目。

比较

 
1863年发现的伦敦标本。

就始祖鸟与兽脚亚目恐龙、孔子鸟及现今的高等鸟类的比较可见下表：

始祖鸟与其它鸟类比较得出的特征
解剖特征 兽脚亚目
(“非鸟兽脚亚目”)		 始祖鸟 孔子鸟 高等鸟类
牙齿 大部分物种有 + - 大部分
白垩纪鸟类有
双颞窝(双颞窝类颅骨) + - + -
骨性尾缩短，
最后几节尾椎骨融合为尾综骨		 少部分是 - + +
叉骨 (Furcula) 部分有
（回力镖状）		 回力镖状 回力镖状 锐角型
(V字形，叉状)
喙突 (Coracoid)
长，撑柱形		 - - + +
胸骨 (Sternum)
有龙骨突 (Carina sterni)		 - - -
（其中一些有短突起）		 +
(有飞行能力的鸟类有)
胸骨肋
（和胸骨相连的肋骨）		 部分有 - + +
腹膜肋 (Gastralia) + + + -
有钩突的肋骨
(Processus uncinatus)		 部分有 - + 大部分有
上肢有膨大的
带孔的三角胸肌突起 (自体衍征)		 - - + -
掌骨 I- III 融合成
腕掌骨（Carpometacarpus）		 - - +
（在近手腕处融合）		 +
跖骨 II- IV 融合为跗跖骨
(Tarsometatarsus)		 部分有 + + +
存在跖骨 V + + + -
不对称的翎毛 部分有 + + +
小翼羽 (Alula) 部分有 - - +

古生态学

 
1881年发现的柏林标本。

发现所有始祖鸟标本的索伦霍芬石灰岩的丰富及多样性提供了侏罗纪时期的巴伐利亚与现今的大为不同。纬度与美国佛罗里达州相约，而植物化石显示适合干燥环境及缺乏河流泥沙的特征，可见气候则较为干燥。这些植物纵然稀少，仍有苏铁科及松科；而动物则有大量的昆虫、细小的蜥蜴、翼龙及美颌龙。[16]

保存最完好的始祖鸟化石及其他在索伦霍芬石灰岩发现的化石显示它们并非在保存前经历了很远的距离。[17]始祖鸟的标本应该是生活在索侯芬湖附近的小岛，而非尸体从远处漂浮而来。始祖鸟骨骼较索侯芬的其他翼龙化石为小，如喙嘴龙属这些支配被现今海鸥占有的生态位，但却足以显示它们并非由北方50公里外大岛上的流浪者。[18]

这些围绕索伦霍芬湖的岛屿都是低洼、半干燥及亚热带的，有著长的旱季及较小雨量。[19]生存在这些岛上的植物都是适应了干旱环境及大部份矮于3米的灌木。[18]与始祖鸟攀树的重组相反，这些岛上似乎没有这些高大的树木，在泥沙下只发现一些树干，而化石化的树木花粉亦没有被发现。

始祖鸟的生活习性已经很难去重组，但仍有几个有关的理论。有些学者认为它主要是在陆地上生活[20]，而其他的认为主要是栖息在树木上。缺小树木并非排除了始祖鸟生活在树上的可能性，有几种现存的鸟类都生活在灌木中。在形态学上就有几个范畴显示始祖鸟的栖息地，包括它的脚的长度、脚掌的延伸度等。一些权威认为它是可以同时在灌木上、陆地上及甚至在湖岸上觅食生存。[18]它很大可能是猎食细小猎物，视乎大小而用颚或爪来捕捉。

发现历史

 
发现始祖鸟的时间。
 
羽毛标本

经过多年，1个可能属于它的羽毛标本及12个始祖鸟的骨骼化石标本曾被发现。所有化石都是来自德国索伦霍芬石灰岩矿床，这里经过了几个世纪的挖掘。[21][16]最初发现的一个羽毛标本(HMN.Ab.100) 是于1860年出土，并于1年后由汪迈尔（Christian Erich Hermann von Meyer）所发表。这块标本的正模现在存放于慕尼黑市科学研究院博物馆，负模现时存放在柏林的洪堡博物馆（Humboldt Museum für Naturkunde）内。它一般被认为是属于始祖鸟，且是它的正模标本，但究竟事实上是属于哪一种生物则不得而知。有一些资料显示它并非是由同一骨骼的动物（即模式种的印石板始祖鸟）而来。[22]

 
伦敦标本

及后，首个骨骼标本，称为伦敦标本（BMNH 37001; London specimen）于1861年在德国的朗恩艾特罕出土，并送给了当地的医生作为医疗费。医生后来卖给了并保存在伦敦的自然历史博物馆。[16]这个标本保存了没有头及颈部的大部份骨骼，它于1863年由理察·奥云（Richard Owen）所发表并命名为大尾始祖鸟（Archaeopteryx macrura），因他相信它不是属于该羽毛的同一物种。达尔文在其后修改他的《物种起源》时，亦指奥云的发现是爬虫类与鸟类之间的连接。

汪迈尔本身似乎并不清楚古希腊文“πτερυξ”的意思。在原先的描述中，汪迈尔指该羽毛就像现今鸟类的飞羽，但当他看了伦敦标本的略图后，就称为“长有羽毛动物的骨骼”。在德文，这个含混得以充分的解决，因为德文的“Schwinge”的意思正好是“πτερυξ”的意思。而德文的“Urschwinge”就是始祖鸟在19世纪德国学者中最常用的翻译；而在英文，“ancient pinion”就是最佳的近似翻译。

自此以后有11个标本先后被发现：

 
柏林标本
 
马克斯柏格标本
  • 马克斯柏格标本（Maxberg specimen; 3rd，S5）：于1956年或1958年在近朗恩艾特罕被发现，是第三个标本，并于1959年被发表。它是一个支离破碎的躯体，它曾在马克斯柏格博物馆内展览，但现已遗失。它本属于欧毕屈（Eduard Opitsch）并借予博物馆展览，当他于1991年死亡后，该标本亦被发现失踪，可能是遭盗窃或被卖出。这个标本没有头及尾巴，而其他骨骼则大部份完好。
 
哈勒姆标本
  • 哈勒姆标本（又称泰勒斯标本）(TM 6928/29; Haarlem specimen; Teyler specimen; 4th)：于1855年在德国近Riedenburg被发现，于1875年由汪迈尔命名为翼手龙（Pterodactylus crassipes），是第四件标本。于1970年由约翰·奥斯特伦姆重新分类，并存放于荷兰哈勒姆的泰勒斯博物馆。虽然分类错误，它却是最先发现的标本。包含有大部份的肢骨、独立的颈部脊骨及肋骨。
 
爱希施泰特标本
  • 爱希施泰特标本（JM SoS 2257; Eichstatt specimen; 5th）：于1951年或1955年于德国近沃克斯卓被发现，最初被认为是美颌龙，这是第五件标本，并于1974年由彼得·沃尔赫费尔（Peter Wellnhofer）所发表。这个标本现时存放在爱希施泰特的侏㑩博物馆内。它是最细小的标本，而头部是第二完整的。它可能是另一个属的反曲侏鸟（Jurapteryx recurva）或另一个种的反曲始祖鸟（A. recurva）。
 
索伦霍芬标本
  • 索伦霍芬标本（Solnhofen specimen; 6th，S6）：于1960年代在近爱希施泰特被发现，是第六件标本，由沃尔赫费尔于1988年所描述。它1987年起存放在索伦霍芬的市长穆乐博物馆内，原先被分类为美颌龙。它是已知最大型的标本，可能属于另一个属及种，称为乌禾尔龙的Wellnhoferia grandis。它只缺少了部份的颈部、尾巴、脊骨及头部。
 
慕尼黑标本
  • 慕尼黑标本（前称索伦霍芬AV标本）（BSP 1999 I 50; Munich specimen; Solnhofen-Aktien-Verein specimen; 7th）：于1991年在近朗恩艾特罕被发现，是第七件标本，并于1993年由沃尔赫费尔所发表。它现时存放于慕尼黑的慕尼黑古生物博物馆。这个标本中原先被认为是胸骨的东西，却发现原来是鸟喙骨的部份[23]，但软骨的胸骨亦可能存在。只有它的面貌是失去的。它可能是另一个新种，称为巴伐利亚始祖鸟（A. bavarica）。
 
德廷标本
  • 德廷标本(Daiting specimen; 8th) ：第8个碎片标本，于1990年在德廷较年轻的沉积物中被发现，从1996年以来被称为德廷标本。这个标本完整度不高，仅保存了头部的一部分和一些前肢骨，一部分还是隐藏的，因此被称为“幻影（Phantom）”。2009年最初由古生物学家Raimund Albertsdörfer购买，2009年10月在慕尼黑矿产展与其它6个始祖鸟标本首次展出，有人表示这个标本可能代表一个新的始祖鸟物种[24]，发现这个标本的石灰岩地层比其它的年轻了几十万年。
 
“鸡翅标本”
  • 鸡翅标本(Bürgermeister-Müller Museum coll.; chicken wing; 9th)：一个碎片化石于2000年在索伦霍芬与朗恩艾特罕之间的一个采石场被发现，这是第九件标本，这块化石是私人拥有的。自2004年在穆勒市长博物馆(Bürgermeister Müller Museum)展出，它属于索伦霍芬的奥特曼与斯太尔家族（Exemplar of the families Ottman & Steil, Solnhofen）。化石保存很差，只有一个前肢可以辨认，因此被称为“鸡翅标本”。
 
瑟马普利斯标本
  • 瑟马普利斯标本(WDC-CSG-100; Thermopolis specimen; 10th)：是一个长期私人的收藏，在德国被发现及于2005年被发表，是第十件标本。这个标本有著最完好保存的头部及脚掌，但大部份的颈部及下颚骨经已失去，已被捐赠予美国怀俄明州瑟马普利斯的怀俄明恐龙中心。这个标本于2005年被发表，指出始祖鸟缺乏反向的脚趾（一般鸟类的特征），限制了它们在树上栖息的能力，意味著它们可能是居于陆地上。[25]这些被解释成为兽脚亚目祖先的证据。这个标本中有著可高度延伸的第二趾，这一直被认为是恐爪龙下目的特征。[26]这个最近期的标本于2007年被分类为A. siemensii。这个标本现被借予德国法兰克福的森肯堡自然博物馆。[27]
 
第11件标本
  • 第11件标本：2011年在德国的新慕尼黑国际会展中心展出了第11只始祖鸟化石标本，这件标本是私人拥有，目前还未被命名，它发现于德国巴伐利亚州阿尔特米尔山谷(Altmühl Valley)。它是保存完整且保存良好的标本之一。这件标本与瑟马普利斯标本较为相似，缺失了前肢与头骨，整体看上去有点乱，但能沿着尾椎找到臀部以及后肢[28][29]。2014年路德维希-马克西米利安大学(Ludwig-Maximilians-Universität LMU)的古生物学家发表了研究报告，研究认为正羽的演化最初是可能用于展示功能，飞行功能是次生演化，或者可能是趋同的适应演变。[30][31]
 
第12件标本
  • 第12件标本：在德国巴伐利亚州Schamhaupten区阿尔特曼施泰因(Altmannstein)采石场发现，现在由业余收藏家收藏，2014年2月公布了这个发现[32]。目前还没有正式的描述和命名。
  • 芝加哥标本(Chicago specimen)：2024年，美国芝加哥菲尔德博物馆宣布了第十三个标本的存在。该标本是欧洲以外机构发现的两个标本之一，最初是在瑞士的一个私人收藏中发现的，并于1990年被收藏家收购，当时德国尚未于2015年禁止出口始祖鸟标本。该标本于2022年被菲尔德博物馆收购，经过两年的准备，于2024年公开展出。著名美国华裔古鸟类学家邹晶梅将对该标本进行研究。[33][34]

分类

现今许多研究者认为只有一个确认的始祖鸟物种，就是印石板始祖鸟（A. lithographica），但它的分类历史却极度的混乱。各个标本有很多不同的名字，大部份都是单纯的拼写错误。原先印石板始祖鸟只是指由汪迈尔所于1960年发表的羽毛标本。有建议将此种名由此羽毛官方的转移至伦敦标本。[35]国际动物命名法规曾尝试压制就首先的骨骼标本过多的不同名称[36]，这是由于汪迈尔与其反对者的激烈辩论所致。[37]再者，始祖鸟化石被称为翼龙亦被禁止。[38]

标本之间的关系是一个问题。很多后来发现的标本被命名为新的种。柏林标本被称为古鸟（Archaeornis siemensii）；爱希施泰特标本就被称为反曲侏鸟；慕尼黑标本就被称为巴伐利亚始祖鸟；而索伦霍芬标本就被指为乌禾尔龙。

有研究指所有的标本都是属于同一物种。[39]但是标本之间亦存在明显的分别。就如慕尼黑、爱希施特、索伦霍芬及瑟马普利斯标本就较伦敦、柏林及哈勒姆标本小或是更大型，有著不同的脚趾比例、更细长的鼻端、向前的牙齿排列及可能存在的胸骨。这些差别就像（或更大）现今不同种鸟类之间的差别。可是这些差别亦可以不同年龄作为解释。

第一个羽毛标本与始祖鸟的飞羽不相同是事实。根据它的大小及比例，它可能是属于一个未被发现的较小的兽脚类恐龙物种。由于这个羽毛是原有的模式种，因而引起了一些命名的混乱。

因此2007年有两批研究者向国际动物命名法委员会提出建议，要求其同意指定伦敦标本为新的正模标本，或新模式标本[40]。这一建议在国际动物命名法委员会经过多年辩论后，2011年10月3日伦敦标本被指定为新模式标本[41]。

不同名称列表

  • Pterodactylus crassipes Meyer, 1857 [suppressed in favor of A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070]
  • Rhamphorhynchus crassipes (Meyer, 1857) (as Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes) [suppressed in favor of A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070]
  • Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [nomen conservandum]
  • Scaphognathus crassipes (Meyer, 1857) Wagner, 1861 [suppressed in favor of A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070]
  • Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [lapsus]
  • Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
  • Griphornis longicaudatus Woodward, 1862 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
  • Griphosaurus longicaudatum (Woodward, 1862) [lapsus]
  • Griphosaurus longicaudatus (Owen, 1862) [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
  • Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
  • Archaeopterix macrura Owen, 1862 [lapsus]
  • Archaeopterix macrurus Egerton, 1862 [lapsus]
  • Archeopteryx macrurus Owen, 1863 [unjustified emendation]
  • Archaeopteryx macroura Vogt, 1879 [lapsus]
  • Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
  • Archaeopteryx siemensi Dames, 1897 [lapsus]
  • Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917
  • Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
  • Gryphornis longicaudatus Lambrecht, 1933 [lapsus]
  • Gryphosaurus problematicus Lambrecht, 1933 [lapsus]
  • Archaeopteryx macrourus Owen, 1862 fide Lambrecht, 1933 [lapsus]
  • Archaeornis siemensi (Dames, 1897) fide Lambrecht, 1933? [lapsus]
  • Archeopteryx macrura Ostrom, 1970 [lapsus]
  • Archaeopteryx crassipes (Meyer, 1857) Ostrom, 1972 [suppressed in favor of A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070]
  • Archaeopterix lithographica di Gregorio, 1984 [lapsus]
  • Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
  • Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
  • Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993
  • Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001

后4个可能为有效属名 "Archaeopteryx" vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) 是一个裸名，似乎是一个未描述的翼龙。

争论

真实性

由1985年开始，一群学者包括天文学家弗雷德·霍伊尔（Fred Hoyle）及物理学家李·斯柏特纳（Lee Spetner）指始祖鸟的柏林及伦敦标本其实是伪造的。[42][43][44][45]他们的指控受到查理格（Alan J. Charig）及自然历史博物馆的学者所反对。[46]大部份指伪造的证据都是基于对岩化作用过程的陌生。例如，他们基于羽毛质感的差异指这些羽毛观感是由薄层水泥造成[43]，当中却没有考虑到羽毛本身会造成质感的差异。[46]他们亦表示不相信石板会如此平滑地分裂，或是保有化石的石板得以保存而非另一面的石板。[42][44]这些却都是索伦霍芬化石的普遍性质，因为死去的动物可能掉下在硬化的表面造成日后的分裂，令大部份化石留在一面而另一面只得小许。[46]他们亦错误解释这些化石，指尾巴被伪造成为一大型的羽毛[43]，但明显的肉眼可以分辨。[46]再者，他们所指的其他始祖鸟标本在发现时都没有羽毛[42][43]并非事实。马克斯柏格及爱希施泰特标本就是有羽毛的。[46]而且他们所指伪造的动机并不健全，甚至自相矛盾。其一指理察·奥云伪造证据为支持达尔文的演化论；而另一指奥云是要为达尔文设下圈套，期望藉达尔文的支持来怀疑他。但是奥云本身就伦敦标本作出了详细的描述，这些指控都只是毁谤。[47]

查理格他们指出在化石与岩石都同时发现了微丝裂痕，而矿物质在被发现前的石板上扩张，都是羽毛是原装的证据。[46]斯柏特纳他们则尝试证明裂痕亦会自然的发展涂上的水泥层[48]，但忽略了这些裂痕是旧有的及充满了方解石，因此裂痕是不可能发展的。[47]他们亦尝试利用X射线光谱分析证明伦敦标本存在水泥，并且发现部份并非岩石。[48]但是这些却不是水泥，而可能是制造标本时模子留下的矽胶碎片。[47]由于他们的建议是建基于对地质学的误解，及他们并没有就后来发现更多的长有羽毛的标本作出讨论，所以古生物学家很少认真考虑他们的见解。

始祖鸟与原鸟

于1984年，查吉特（Sankar Chatterjee）发现了化石，他于1991年指这些化石属于一种比始祖鸟更为古老的鸟类。这些化石相信已有约210-225百万年的历史，并被命名为原鸟。[49]化石的保存十分之差，因而不能作出飞行能力的评估。虽然查吉特所造的重组通常展示羽毛，但很多古生物学家都反对原鸟就是更早的鸟，甚至质疑它的存在。[18][50]化石被发现时是脱落的，并在不同位置收集。由于化石的状况甚差，始祖鸟遗骸仍然是广被接受的最早鸟类。[51]

注脚

  1. ^ 1.0 1.1 Carney, Ryan M.; Vinther, Jakob; Shawkey, Matthew D.; D'Alba, Liliana; Ackermann, Jörg. New evidence on the colour and nature of the isolated Archaeopteryx feather. Nature Communications. 2012-01-24, 3 (1) [2022-11-10]. ISSN 2041-1723. doi:10.1038/ncomms1642. （原始内容存档于2019-11-09） （英语）. 
  2. ^ Manning, Phillip. L.; Edwards, Nicholas P.; Wogelius, Roy A.; Bergmann, Uwe; Barden, Holly E.; Larson, Peter L.; Schwarz-Wings, Daniela; Egerton, Victoria M.; Sokaras, Dimosthenis; et al. Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird. Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 2013, 28 (7): 1024. doi:10.1039/c3ja50077b. 
  3. ^ Xu, Xing; You, Hailu; Du, Kai; Han, Fenglu. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature. 2011-07, 475 (7357) [2022-11-10]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature10288. （原始内容存档于2011-09-27） （英语）. 
  4. ^ Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Dong-Yu, Hu; Escuillié, François; Wenhao, Wu; Dyke, Gareth. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature. 2013-06, 498 (7454) [2022-11-10]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature12168. （原始内容存档于2021-08-26） （英语）. 
  5. ^ Wellnhofer P. The Plumage of Archaeopteryx. Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, Wright JL (编). Feathered Dragons. Indiana University Press. 2004: 282–300. ISBN 978-0-253-34373-4. 
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 Lambert, David. The Ultimate Dinosaur Book. New York: Dorling Kindersley. 1993: 38-81. ISBN 1-56458-304-X. 
  7. ^ Holtz, Thomas, Jr. Archaeopteryxs Relationship With Modern Birds. Journal of Dinosaur Paleontology. 1995 [2007-03-01]. （原始内容存档于2007-02-09）. 
  8. ^ 8.0 8.1 Christiansen, Per; Bonde, Niels. Body plumage in Archaeopteryx: a review, and new evidence from the Berlin specimen. Comptes Rendus Palevol. 2004-03-01, 3 (2) [2022-11-10]. ISSN 1631-0683. doi:10.1016/j.crpv.2003.12.001. （原始内容存档于2022-11-10） （英语）. 
  9. ^ 9.0 9.1 Longrich, Nick. Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica. Paleobiology. 2006-09, 32 (3) [2022-11-10]. ISSN 0094-8373. doi:10.1666/04014.1. （原始内容存档于2015-11-05） （英语）. 
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 Elżanowski A. (2002): Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). In: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs: 129–159. University of California Press, Berkeley.
  11. ^ Manning, Phillip L.; Edwards, Nicholas P.; Wogelius, Roy A.; Bergmann, Uwe; Barden, Holly E.; Larson, Peter L.; Schwarz-Wings, Daniela; Egerton, Victoria M.; Sokaras, Dimosthenis; Mori, Roberto A.; Sellers, William I. Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird. Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 2013-06-12, 28 (7) [2022-11-10]. ISSN 1364-5544. doi:10.1039/C3JA50077B. （原始内容存档于2019-06-26） （英语）. 
  12. ^ Ghose, Tia. Pigments suggest famed dino-bird sported black and white feathers. NBC News. 11 June 2013 [2013-12-18]. （原始内容存档于2013-06-18）. 
  13. ^ Senter, P. (2006). Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica. 51(2): 305–313. PDF （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  14. ^ Witmer, Lawrence M. Inside the oldest bird brain. Nature. 2004-08, 430 (7000) [2022-11-10]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/430619a. （原始内容存档于2022-12-06） （英语）. 
  15. ^ Alonso, Patricio Domínguez; Milner, Angela C.; Ketcham, Richard A.; Cookson, M. John; Rowe, Timothy B. The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx. Nature. 2004-08, 430 (7000) [2022-11-10]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature02706. （原始内容存档于2022-12-05） （英语）. 
  16. ^ 16.0 16.1 16.2 16.3 Chiappe, Luis M. Glorified Dinosaurs. Sydney: UNSW Press. 2007: 118–146. ISBN 0-471-24723-5. 
  17. ^ Davis, Paul G.; Briggs, Derek E. G. The Impact of Decay and Disarticulation on the Preservation of Fossil Birds. PALAIOS. 1998-02, 13 (1). Bibcode:1998Palai..13....3D. ISSN 0883-1351. doi:10.2307/3515277. 
  18. ^ 18.0 18.1 18.2 18.3 Paul, Gregory S. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 2002. ISBN 0-8018-6763-0. 
  19. ^ Buisonje, P.H. de. Climatological conditions during deposition of the Solnhofen limestones. Hecht, M.K.; Ostrom, J.H.; Viohl, G.; and Wellnhofer, P. (eds.) (编). The beginnings of Birds: Proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstatt, 1984. Eichstätt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt. 1985: 45–65. ISBN 978-3980117807. 
  20. ^ Ostrom, John H. Archaeopteryx and the origin of birds. Biological Journal of the Linnean Society. 1976-06, 8 (2) [2022-11-10]. doi:10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x. （原始内容存档于2023-01-28） （英语）. 
  21. ^ Nicholas Bakalar. National Geographic News- Earliest Bird Had Feet Like Dinosaur, Fossil Shows: 1. December 1, 2005 [2006-10-18]. （原始内容存档于2006-11-14）. 
  22. ^ Griffiths, P. J. (1996). The Isolated Archaeopteryx Feather. Archaeopteryx 14: 1-26.
  23. ^ Wellnhofer, P. & Tischlinger, H. (2004). Das "Brustbein" von Archaeopteryx bavarica Wellnhofer 1993 - eine Revision. Archaeopteryx. 22: 3-15. [Article in German]
  24. ^ Messen: Wiedergefundener Archaeopteryx ist wohl neue Art. ZEIT ONLINE. 2009-10-27 [2022-11-10]. （原始内容存档于2010-01-31）. 
  25. ^ Mayr, Gerald; Pohl, Burkhard; Peters, D. Stefan. A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features. Science. 2005-12-02, 310 (5753) [2022-11-10]. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1120331. （原始内容存档于2022-08-07） （英语）. 
  26. ^ Nicholas Bakalar. National Geographic News- Earliest Bird Had Feet Like Dinosaur, Fossil Shows: 2. December 1, 2005 [2006-10-18]. （原始内容存档于2011-05-13）. 
  27. ^ Mayr, Gerald; Pohl, Burkhard; Hartman, Scott; Peters, D. Stefan. The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx. Zoological Journal of the Linnean Society. 2007-01, 149 (1) [2022-11-10]. ISSN 1096-3642. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x. （原始内容存档于2022-12-05） （英语）. 
  28. ^ Paleontologists Unveil the 11th Archaeopteryx | Dinosaur Tracking. [2022-11-10]. （原始内容存档于2011-10-22）. 
  29. ^ Short Sharp Science: Another stunning Archaeopteryx fossil found in Germany. New Scientist. [2022-11-10]. （原始内容存档于2011-10-24）. 
  30. ^ Foth, Christian; Tischlinger, Helmut; Rauhut, Oliver W. M. New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers. Nature. 2014-07, 511 (7507) [2022-11-10]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature13467. （原始内容存档于2021-03-19） （英语）. 
  31. ^ First show off, then take-off. LMU Munich. [2022-11-10]. （原始内容存档于2014-07-14）. 
  32. ^ Schamhaupten: Fossil des Archaeopteryx entdeckt. [2014-08-03]. （原始内容存档于2014-10-19）. 
  33. ^ Meet the Chicago Archaeopteryx - Field Museum. www.fieldmuseum.org. [2024-05-06]. 
  34. ^ Tribune, Jennifer Day | Chicago. Field Museum has a new fossil of an avian dinosaur, unveiled at an event Monday. Chicago Tribune. 2024-05-06 [2024-05-06]. （原始内容存档于2024-06-17） （美国英语）. 
  35. ^ Swinton, W. E. (1960). Opinion 1084, Proposed addition of the generic name Archaeopteryx VON MEYER, 1861 and the specific name Lithographica, VON MEYER, 1861, as published in the binomen Archaeopteryx Lithographica to the official lists (Class Aves). Bulletin of Zoological Nomenclature 17(6-8): 224-226.
  36. ^ ICZN. (1961). Opinion 607, Archaeopteryx VON MEYER, 1861 (Aves); Addition to the Official list. Bulletin of Zoological Nomenclature 18(4): 260-261.
  37. ^ Wagner A (1861) Über ein neues, angeblich mit Vogelfedern versehenes Reptil aus dem Solnhofener lithographischen Schiefer. Sitzungberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, mathematisch-physikalisch Classe 146-154
  38. ^ ICZN. (1977). Opinion 1070. Conservation of Archaeopteryx lithographica VON MEYER 1861 (Aves). Bulletin of Zoological Nomenclature 33: 165-166.
  39. ^ Archaeopteryx turns out to be singular bird of a feather. New Scientist 2443:17. 17 April 2004. 注释 （页面存档备份，存于互联网档案馆）.
  40. ^ Bock, W.J.; Bühler, P. Archaeopteryx lithographica von Meyer, 1861 (Aves): proposed conservation of usage by designation of a neotype. Bulletin of Zoological Nomenclature. 2007, 64 (4): 261–262 [2012-01-02]. （原始内容存档于2012-03-06）. 
  41. ^ ICZN. OPINION 2283 (Case 3390) Archaeopteryx lithographica von Meyer, 1861 (Aves): conservation of usage by designation of a neotype. Bulletin of Zoological Nomenclature. 2011, 68 (3): 230–233 [2012-01-02]. （原始内容存档于2012-03-18）. 
  42. ^ 42.0 42.1 42.2 Hoyle, F.; Wickramasinghe, N.C. Biological Evolution. Astrophysics and Space Science. 1999, 268 (1/3). doi:10.1023/A:1002440501442. 
  43. ^ 43.0 43.1 43.2 43.3 S, Watkins R.; F, Hoyle; C, Wickramasinghe N.; J, Watkins; R, Rabilizirov; M, Spetner L. Archaeopteryx - A photographic study.. British Journal of Photography. 1985, 132 (6501) [2022-11-10]. ISSN 0007-1196. （原始内容存档于2022-11-10） （英语）. 
  44. ^ 44.0 44.1 Watkins, R.S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, N.C.; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; and Spetner, L.M. Archaeopteryx - a further comment. British Journal of Photography. 1985, 132: 358–359, 367. 
  45. ^ Watkins, R.S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, N.C.; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; and Spetner, L.M. Archaeopteryx - more evidence. British Journal of Photography. 1985, 132: 468–470. 
  46. ^ 46.0 46.1 46.2 46.3 46.4 46.5 Charig, Alan J.; Greenaway, Frank; Milner, Angela C.; Walker, Cyril A.; Whybrow, Peter J. Archaeopteryx Is Not a Forgery. Science. 1986-05-02, 232 (4750) [2022-11-10]. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.232.4750.622. （原始内容存档于2022-11-10） （英语）. 
  47. ^ 47.0 47.1 47.2 Nedin, Chris. On Archaeopteryx, Astronomers, and Forgery. 2007-12-15 [2007-03-17]. （原始内容存档于2012-02-08）. 
  48. ^ 48.0 48.1 Spetner, L.M.; Hoyle, F.; Wickramasinghe, N.C.; and Magaritz, M. Archaeopteryx - more evidence for a forgery. The British Journal of Photography. 1988, 135: 14–17. 
  49. ^ Chatterjee, Sankar. Cranial anatomy and relationships of a new Triassic bird from Texas. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 1991-06-29, 332 (1265) [2022-11-10]. doi:10.1098/rstb.1991.0056. （原始内容存档于2022-10-13）. 
  50. ^ Witmer, L. (2002). The debate on avian ancestry. In: Witmer, L. and Chiappe, L. (eds)., Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press. 3-30.
  51. ^ Ostrom, J. H. The questionable validity of Protoavis. Archaeopteryx. 1996-09-03, 14 [2022-11-10]. （原始内容存档于2022-11-10） （英语）. 

参考

  • de Beer, G. R. (1954). Archaeopteryx lithographica: A Study Based upon the British Museum Specimen. Trustees of the British Museum, London.
  • Bühler, P. & Bock, W. J. (2002). Zur Archaeopteryx-Nomenklatur: Missverständnisse und Lösung. Journal of Ornithology. 143(3): 269-286. [Article in German, English abstract] DOI:10.1046/j.1439-0361.2002.02006.x
  • Chambers, P. (2002). Bones of Contention: The Fossil that Shook Science. John Murray, London. ISBN 978-0-7195-6059-0.
  • Feduccia, A. (1996). The Origin and Evolution of Birds. Yale University Press, New Haven. ISBN 978-0-300-06460-5.
  • Feduccia, A. (1993). Evidence from claw geometry indicating arboreal habits of Archaeopteryx. Science. 259(5096): 790-793. HTML摘录
  • Feduccia, A. & Tordoff, H. B. (1979). Feathers of Archaeopteryx: Asymmetric vanes indicate aerodynamic function. Science. 203(4384): 1021-1022. HTML摘录
  • Heilmann, G. (1926). The Origin of Birds. Witherby, London.
  • Huxley, T. H. (1871). Manual of the anatomy of vertebrate animals. London.
  • Kennedy, Elaine (2000). Solnhofen| title=Limestone: Home of Archaeopteryx. Geoscience Reports. 30: 1-4.
  • Nedin, C. (1999). All About Archaeopteryx（页面存档备份，存于互联网档案馆）. talk.origins archive. Version of June 10, 2002.
  • Olson, S. L. & Feduccia, A. (1979). Flight capability and the pectoral girdle of Archaeopteryx. Nature. 278(5701). 247-248. doi:10.1038/278247a0 (HTML摘录)
  • Ostrom, J. H. (1976). Archaeopteryx and the origin of birds. Biol. J. Linn. Soc. 8: 91-182.
  • Ostrom, J. H. (1985). Introduction to Archaeopteryx. In: Hecht, M. K. O.; Ostrom, J.H.; Viohl, G. & Wellnhofer, P. (eds.) The Beginnings of Birds: Proceedings of the International Archaeopteryx Conference: 9-20. Eichstätt, Freunde des Jura-Museums Eichstätt.
  • Owen, R. (1863). On the Archaeopteryx of Von Meyer, with a description of the fossil remains of a long-tailed species from the lithographic stone of Solnhofen. Phil. Trans. Roy. Soc. London. 153: 33-47. 首页
  • von Meyer, H. (1861). Archaeopteryx litographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solenhofen. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde. 1861: 678-679, plate V [德文].

外部链接

 
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