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小盗龙属

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小盗龙属（属名：Microraptor，意为“小型盗贼”）是一种在中国辽宁省九佛堂组发现的小型驰龙科恐龙，生存于白垩纪早期阿普第阶，约1亿2000万年前，目前已发现近10个化石。

小盗龙属
化石时期：白垩纪前期，120 Ma
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顾氏小盗龙的正模标本
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
科： †驰龙科 Dromaeosauridae
演化支： †小盗龙类 Microraptoria
属： †小盗龙属 Microraptor
Xu et al., 2000
模式种
†赵氏小盗龙
Microraptor zhaoianus
Xu et al., 2000
种
  • †赵氏小盗龙 M. zhaoianus
    Xu et al., 2000
  • †顾氏小盗龙 M. gui
    Xu et al., 2003
  • †汉卿小盗龙 M. hanqingi
    Gong et al., 2012
异名
  • ？羽龙属 Cryptovolans
    Czerkas et al., 2002

如同始祖鸟，小盗龙的发现证实恐龙与鸟类之间有紧密的演化关系。小盗龙的四肢与尾巴拥有长正羽，根据这些特征，小盗龙的发表者徐星于2003年提出小盗龙可能用四翼在树林间滑翔。小盗龙属目前有三个有效物种，分别为赵氏小盗龙（M. zhaoianus）、顾氏小盗龙（M. gui）以及汉卿小盗龙（M. hanqingi）；部分学者认为前两个种可能同属于赵氏小盗龙，而汉卿小盗龙则是目前发现最大型的小盗龙。羽龙是另外一种有翼的驰龙科恐龙，但大多数学者都认为羽龙其实就是小盗龙[1]。

叙述

 
小盗龙与人类体型比较图

小盗龙是已知最小的恐龙之一，身长42到83公分（较大型的汉卿小盗龙全长估计约1公尺），体重可达1公斤[2][3]。除此之外，小盗龙也是第一群被发现拥有羽毛与翅膀的恐龙之一。赵氏小盗龙的3个标本已被详细的描述，而顾氏小盗龙的6个标本已被徐星等人在2003年所描述，而小盗龙的羽毛痕迹大部分来自于顾氏小盗龙[4]。

小盗龙在有羽毛恐龙与早期鸟类中相当独特，它们是已知的鸟类祖先中，脚部、前臂与头部都拥有长飞羽的少数物种之一。它们的身体覆盖者一层厚羽毛，而尾巴末端有个钻石状羽毛扇（可能在飞行中增加稳定性）。有些标本的头部拥有高起的羽毛冠饰，类似某些现代鸟类，例如菲律宾鹰。某些标本上的亮与暗区域可能显示生前的羽毛颜色样式[4]。部分种类小盗龙的羽毛可能带有一种闪烁着荧光的黑色[5]。

小盗龙与原始鸟类、原始伤齿龙科拥有数个共同生理特征，例如：同时拥有无锯齿状边缘与部分锯齿状边缘的牙齿、牙齿中间较扁、以及长的上臂骨头。小盗龙的部分特征类似中国猎龙，中国猎龙是种原始的伤齿龙科恐龙；在S.H. Hwang等人在2002年对于赵氏小盗龙两个标本的叙述中，他们认为小盗龙与中国猎龙分别是两个近亲演化支的原始物种，而且两者都接近恐爪龙下目分开演化的节点[4]。

古生物学

翼

 
小盗龙的重建图，显示小盗龙的羽色并不是纯黑色，而是具有青蓝光泽的黑羽

小盗龙拥有两对翼，分别为前肢与后肢；原始鸟类始祖鸟的后肢也拥有飞羽（Flight feather），但较短。小盗龙后肢上的长羽毛是真正的飞羽，手臂、后肢、以及尾巴羽毛都是非对称的，如同现代鸟类的羽毛。如同现代鸟类翅膀，小盗龙拥有主要飞羽（手部）与次要飞羽（手臂）。后肢上也有相对应的羽毛样式，大腿、小腿、以及脚部上方拥有飞羽。中国籍科学家假设小盗龙是滑翔动物，并可能生存于树上，因为它们脚部的羽毛可能会妨碍它们在地面上的活动；他们并认为所有原始驰龙科恐龙可能都是树栖动物[6]。在2010年，一群科学家利用紫外线检验顾氏小盗龙的编号IVPP V 13352标本，可显示出自然光下无法辨识的羽毛基部。研究人员发现小盗龙的前肢、手掌有10到20公分长的正羽，后肢、脚掌有11到15公分的正羽，尾巴也有正羽。除此之外，小盗龙还覆盖者绒羽，长约2到6公分[7]。

 
不同紫外线波段下的顾氏小盗龙正模标本

斯特芬·柯瑞克斯（Stephen Czerkas）在命名羽龙时，曾经提出驰龙科可能是群原始鸟类的演化支，而晚期较大的物种如恐爪龙，是在演化过程中失去飞行能力。徐星等人也提出相同理论，原始驰龙类可能是小型的树栖动物，具有基本的滑翔能力。但是，近年发现的更原始驰龙类化石，其前肢过短，而不适合滑翔，使这个理论受到质疑[6][8]。

萨克·查特吉（Sankar Chatterjee）在2005年认为动物若要滑翔或飞行，它们的翅膀必须是分开的双翼（如同四翼飞机）而非重叠（如同蜻蜓），后者的结构在生理结构上不可能飞行。查特吉使用双翼的模型，计算出滑翔的可能模式，并认为小盗龙极可能使用周期起伏运动的方式来滑翔；小盗龙可能从树枝上俯冲，而以U形轨迹返回地面或另一颗树上。除了双翼上的羽毛，胫骨与尾巴上的羽毛可能用来控制飞行途径与轨道。后翼上的装饰物也可用来协助小盗龙的滑翔与飞行。 查特吉也使用电脑演算出小盗龙是动力飞行或是被动滑翔。计算的结果显示小盗龙拥有某种程度的动力飞行能力，所以理论上小盗龙除了滑翔以外，偶尔还能飞行[3]。

地面运动

由于小盗龙的后肢羽毛长，大部分研究人员推测这将妨碍小盗龙在地面的活动、行走。而前肢的长羽毛，也限制住前肢、手腕的活动范围。在2010年，Corwin Sullivan等人研究手盗龙类的手腕关节，推测当小盗龙的前肢收起于身体两侧时，前肢羽毛仍会拖曳在地面，而当前肢呈攻击猎物姿态时，羽毛也会在动作时接触到地面。只有当前肢高举时、或是将上臂往后摆时，才能避免将前肢羽毛碰触到地面。因此在生理结构上，小盗龙无法使用有指爪的前肢捕抓猎物，或是抓取物体[9]。

有些古生物学家提出有羽毛恐龙使用它们的翼从树枝上降落下来，并可能攻击或伏击地面上的小型猎物，这行为可能是滑翔或真正飞行的前身。在查特吉与R.J. Templin的2007年研究当中，他们测试这个假设，发现小盗龙的翼表面过于狭窄，而不能从很高的地方毫发无伤地成功降落到地面上。然而，他们认为小盗龙可以在短的距离内降落，例如邻近的树枝。

查特吉与R.J. Templin也排除了小盗龙从地面上起飞的可能性。小盗龙的肩膀关节缺乏飞行的适应演化，不能用前肢产生足够的垂直摆动来飞离地面。查特吉与R.J. Templin也认为从地面起飞将会损伤它们脚部的飞羽。这研究仅保留了小盗龙从高层的栖木上起飞的可能性，但他们也注意到现代鸟类从树枝上起飞时并不需要额外的动力，而是使用往下俯冲的力量，类似小盗龙的方式[3]。

与鸟类的关系

小盗龙的独特翼部结构，引起了现代鸟类的飞行能力起源问题；鸟类是否曾经过四翼飞行阶段，还是小盗龙这种四翼滑翔者只是种没有留下后代的演化分支。早在1915年，有些科学家就已经提出鸟类的演化过程中，曾经有过四翼飞行阶段[10]。查特吉与R.J. Templin并未保持任何一个立场，而认为传统理论与四翼理论都一样有可能。然而，查特吉与R.J. Templin宣称从形态学与种系发生学来看目前的身体证据，不同的有羽毛恐龙、始祖鸟、某些现代鸟类如猛禽、以及足羽龙，都拥有独特的长足部羽毛，这显示鸟类的飞行是在某个时点从四翼模式转移到前翼模式，所有现代鸟类可能是从四翼祖先演化而来，或者是从有独特长足部羽毛的祖先演化而来[3]。

命名

主条目：辽宁古盗鸟
 
赵氏小盗龙的化石

小盗龙的命名过程是有争议的。小盗龙的第一个标本是将数个发现于中国的有羽毛、但彼此没有关系的恐龙化石拼凑在一起，然后走私到美国。在1999年11月份，《国家地理杂志》刊载了一篇文章，宣称中国辽宁省发现一种新的有羽毛恐龙，辽宁古盗龙（Archaeoraptor liaoningensis），学名意为“辽宁的古老盗贼”。在2000年，史密森尼学会所属国家历史博物馆的馆长Storrs L. Olson发表文章，宣称《国家地理杂志》属于一般科普杂志，并非可发表正式学名的学术专刊，辽宁古盗龙的命名没有学术效力[11]。之后，北京中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的徐星在鉴定一个驰龙科化石时，发现该化石的尾部与辽宁古盗龙的尾部一样。徐星发现两个化石互为镜像，应该来自于同一块化石，并被人拼凑到辽宁古盗龙的尾部上，使它们极为类似鸟类。徐星将这块化石除了尾巴的剩馀部份，命名为赵氏小盗龙（Microraptor zhaoianus）[12]。

因为这两个化石都指的是同一个模式标本，赵氏小盗龙成为辽宁古盗龙的次客观同物异名（Junior objective synonym），如果辽宁古盗龙是有效名称，它将拥有优先权。所以，根据国际动物命名法规，这种恐龙的有效名称可能是辽宁古盗龙。然而，对于Storrs L. Olson是否符合建立新分类的所有规定，仍有所争议。大部分古生物学家并不愿意使用古盗龙这名称，因为这个名称与骗局与《国家地理杂志》有关，他们认为《国家地理杂志》并非学术性杂志，不能成为生物命名的正式管道。另外，Storrs L. Olson在建立模式种之前，就将这个标本定为选模标本，这是种对命名规则的破坏，所以大部分古生物学家并不支持这名称[13]。因此，徐星等人命名的赵氏小盗龙成为目前通行的名称。

 
顾氏小盗龙的化石，于香港科学馆展出

其他种

到目前为止，已经在中国辽宁省发现了数个小盗龙的完整骨骸，发现时间是在2001年到2003年间，都来自于中国辽宁省的九佛堂组。小盗龙是该地层最常发现的兽脚类恐龙化石[14]。徐星发现正模标本跟某些标本有后肢与比例上的差异，于是建立为新种，顾氏小盗龙（M. gui）。在2002年，S.H. Hwang等人将两个新发现标本，归类于赵氏小盗龙[4]。

羽龙（Cryptovolans pauli）与顾氏小盗龙拥有相同的四翼身体构造，可能也是小盗龙的一个种。斯特芬·柯瑞克斯（Stephen Czerkas）认为小盗龙与羽龙有许多差异，尤其是后肢、尾巴。在2004年，菲力·森特（Phil Senter）等人认为这些标本的差异与体型相符，可能代表年龄的差异；他并提出赵氏小盗龙、顾氏小盗龙、以及羽龙全都是同一个种，赵氏小盗龙[1]。

大众文化

小盗龙出现在英国的2006年电视节目《史前公园》（Prehistoric Park）第三集。在该集中，一群小盗龙从树枝上飞下，并争夺地上的蚯蚓与昆虫，这些蚯蚓与昆虫是被路过的北方龙群所带过来的。之后主持人奈吉尔·马文成功以网枪捕捉一群小盗龙并返回史前公园。《历险小恐龙 12》（The Land Before Time XII: The Great Day of the Flyers）出现一只名为基多的顾氏小盗龙。

在2006年，卡内基博物馆开始展出一个小盗龙模型。

参考资料

  1. ^ 1.0 1.1 Hwang, Sunny H.; Norell, Mark A.; Qiang, Ji; Keqin, Gao. New Specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China. American Museum Novitates. 2002-08, 2002 (3381): 1–44. ISSN 0003-0082. doi:10.1206/0003-0082(2002)381<0001:NSOMZT>2.0.CO;2. 
  2. ^ Mortimer, M. (2008), "The Theropod Database", viewed January 12, 2009
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 Chatterjee, S.; Templin, R. J. Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2007-01-30, 104 (5): 1576–1580. ISSN 0027-8424. PMC 1780066  . PMID 17242354. doi:10.1073/pnas.0609975104 （英语）. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 Hwang, Sunny H.; Norell, Mark A.; Qiang, Ji; Keqin, Gao. New Specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China. American Museum Novitates. 2002-08, 2002 (3381): 1–44. ISSN 0003-0082. doi:10.1206/0003-0082(2002)381<0001:NSOMZT>2.0.CO;2. 
  5. ^ 、Li, Quanguo; Gao, Ke-Qin; Meng, Qingjin; Clarke, Julia A.; Shawkey, Matthew D.; D’Alba, Liliana; Pei, Rui; Ellison, Mick; Norell, Mark A. Reconstruction of Microraptor and the Evolution of Iridescent Plumage. Science. 2012-03-09, 335 (6073): 1215–1219 [2021-08-31]. ISSN 0036-8075. PMID 22403389. doi:10.1126/science.1213780. （原始内容存档于2021-08-31） （英语）. 
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  8. ^ Turner, A. H.; Pol, D.; Clarke, J. A.; Erickson, G. M.; Norell, M. A. A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight. Science. 2007-09-07, 317 (5843): 1378–1381. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1144066 （英语）. 
  9. ^ Sullivan, Corwin; Hone, David W. E.; Xu, Xing; Zhang, Fucheng. The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2010-07-07, 277 (1690): 2027–2033 [2021-08-31]. ISSN 0962-8452. PMC 2880093  . PMID 20200032. doi:10.1098/rspb.2009.2281. （原始内容存档于2021-03-25） （英语）. 
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  11. ^ Olson, S.L. (2000). "Countdown to Piltdown at National Geographic: the rise and fall of Archaeoraptor." Backbone, 13(2) (April): 1–3.
  12. ^ Zhou, Zhonghe; Clarke, Julia A.; Zhang, Fucheng. Archaeoraptor's better half. Nature. 2002-11, 420 (6913): 285–285 [2021-08-31]. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/420285a. （原始内容存档于2021-07-29） （英语）. 
  13. ^ Creisler, B. (2002). "Archaeoraptor still a nomen nudum （页面存档备份，存于互联网档案馆）." Message to the Dinosaur Mailing List, 4 Jan 2001. accessed 23 Sep 2009.
  14. ^ Xing, Xu; Norell, Mark A. Non-avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China. Geological Journal. 2006-09, 41 (3-4): 419–437 [2021-08-31]. ISSN 0072-1050. doi:10.1002/gj.1044. （原始内容存档于2021-08-31） （英语）. 

外部链接

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