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巴拉乌尔龙属

巴拉乌尔龙属（学名：Balaur）又称双爪龙或矮壮龙，是兽脚亚目鸟翼类恐龙的一属，生存于白垩纪晚期的罗马尼亚。巴拉乌尔龙是种高度特化的肉食性恐龙。

巴拉乌尔龙属
化石时期：晚白垩纪, 70 Ma
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巴拉乌尔龙的想像图
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
演化支： 新兽脚类 Neotheropoda
演化支： 鸟吻类 Averostra
演化支： 坚尾龙类 Tetanurae
演化支： 俄里翁龙类 Orionides
演化支： 鸟兽脚类 Avetheropoda
演化支： 虚骨龙类 Coelurosauria
演化支： 暴盗龙类 Tyrannoraptora
演化支： 手盗龙形态类 Maniraptoromorpha
演化支： 手盗龙形类 Maniraptoriformes
演化支： 手盗龙类 Maniraptora
演化支： 廓羽盗龙类 Pennaraptora
演化支： 近鸟类 Paraves
演化支： 真手盗龙类 Eumaniraptora
属： †巴拉乌尔龙属 Balaur
Csiki et al., 2010
模式种
粗壮巴拉乌尔龙
Balaur bondoc
Csiki et al., 2010

正模标本是一个部分身体骨骼。巴拉乌尔龙生存于7000万年前的马斯垂克阶，当时的海平面高，欧洲是多个群岛，罗马尼亚西部当时是个约八万平方公里的大型岛屿，名为哈采格岛。巴拉乌尔龙在发现时被认为属于驰龙科，这个演化支包含伶盗龙、恐爪龙、小盗龙等著名物种，驰龙科的特征是大型、镰刀状、往后缩起的第二趾爪；然而在之后的研究发现，它们其实是属于鸟翼类的基群。与其近亲相比，巴拉乌尔龙的最独特处是每个脚掌有两个大型、镰刀状、往后缩起的趾爪，其四肢比例较短、较为粗壮。巴拉乌尔龙是在2010年被叙述、命名，属名是以罗马尼亚当地民族传说的飞龙巴拉乌尔（英语：balaur）为名，种名在当地语言意为“粗壮的”，意指其粗壮体型[1]。研究人员还列出20个其他进阶型特征。研究人员提出，巴拉乌尔龙的独特特征是岛屿环境而造成的，长期在岛屿上生存导致它们失去了飞行能力，类似的例子也能在其他鸟类上发现，包括部分栖息于岛屿上的草鸮[2]、栖息于纽西兰的恐鸟[3]、以及模里西斯岛上的渡渡鸟。同样在哈采格岛，还生存著许多岛屿侏儒化的物种，例如：马扎尔龙[4]。

发现过程

 
巴拉乌尔龙的正模标本

在1997年，地质教授唐·格里戈雷斯库（Dan Grigorescu）在罗马尼亚西部发现一个小型兽脚类恐龙的化石，是六个部分的前肢化石（编号FGGUB R. 1580-1585）。这个前肢化石短而粗壮，因此当时无法将这些化石进行准确的重建[5][6]，之后将这些前肢化石归类于偷蛋龙下目[7]。

在2009年9月，国立特兰西瓦尼亚历史博物馆的古生物学家Mátyás Vremir罗马尼亚西部发现另一个部分身体骨骼，发现于阿尔巴县塞贝什北方约2.5公里处，属于塞贝什组（Sebeș Formation），地质年代相当于马斯垂克阶早期。之后，Mátyás Vremir将这个化石交给布加勒斯特大学。这个新发现化石成为命名时的正模标本（编号EME VP.313）。之后，发现于1997年的前肢标本也被编入于巴拉乌尔龙。根据估计，发现于1997年标本的体型比正模标本大了45%，地质年代也较为年轻[8]。

佐尔坦·西斯基（Zoltán Csiki）将化石进行叙述、命名，发表于2010年8月份的《美国国家科学院院刊》，模式种是粗壮巴拉乌尔龙（B. bondoc）。属名是以罗马尼亚民俗传说中的飞龙巴拉乌尔（Balaur）为名；种名意为“矮胖的、丰满的”，意指巴拉乌尔龙的身体小而矮胖[9]。巴拉乌尔龙的学名还有其他意思，因为驰龙科是类似鸟类的恐龙，因此属名是以飞龙为名；Bondoc本身也是个土耳其文单词，研究人员选用亚洲传来的土耳其文单词，暗指巴拉乌尔龙可能演化自亚洲祖先[8]。

体征

 
巴拉乌尔龙与人类的体型比较图

巴拉乌尔龙是兽脚亚目鸟翼类恐龙的一属，生存于7000万年前的白垩纪晚期（马斯垂克阶），模式种是粗壮巴拉乌尔龙（B. bondoc），也是目前的唯一种[8]。巴拉乌尔龙最初发现时被认为属于驰龙科，与其他驰龙科相比，巴拉乌尔龙的四肢骨头较短、较为粗壮。大部分驰龙科具有大型、镰刀状、往后缩起的第二趾爪，而巴拉乌尔龙的第一趾爪、第二趾爪大型、呈镰刀状、往后缩起[8]。除此之外，巴拉乌尔龙是目前最完整的白垩纪晚期欧洲兽脚类化石。巴拉乌尔龙还有许多独特的自衍征，例如第三手指萎缩、可能缺乏实际功能[8][10]。

 
正模标本的脚掌，具有两个大型趾爪

目前已发现两个部分身体骨骼，发现于罗马尼亚西部的一处泥岩层，属于塞贝什组（Sebeș Formation）地层，当时是个泛滥平原。化石包含：多节脊椎、大部分肩带与骨盆、大部分四肢骨头。化石的保存状态良好、相当完整，是目前已知最完整的白垩纪晚期欧洲兽脚类化石[8]。在马斯垂克阶，欧洲是由多个群岛所构成，岛屿隔离环境造成许多高度特化的物种，研究人员推论这是巴拉乌尔龙有许多特化特征的原因[4]。当物种在岛屿之间迁徙时，因为创始者效应与遗传漂变，迁入岛屿的个体基因，会影响其后代的基因差异。岛屿物种也会受到福斯特法则（又名岛屿法则）的影响，物种会因为环境资源的变化而变得更大或更小。同样发现于哈采格岛的马扎尔龙，则是著名的岛屿环境造成的侏儒物种[4]。

研究人员在命名巴拉乌尔龙时，提出种系发生学分析，认为巴拉乌尔龙的最近亲是亚洲的伶盗龙。根据估计，巴拉乌尔龙的完整身长约1.8到2.1公尺[8]。如果伶盗龙是巴拉乌尔龙的最近亲，它们可能没有因为岛屿法则而影响体型大小[8]。与伶盗龙相比，巴拉乌尔龙可发现20个自衍征，例如：第一与第二趾爪大型、呈镰刀状、往后缩起，短而粗壮的前肢与后肢，以及骨盆的大面积肌肉附著处，这些特征显示它们的演化趋势偏向四肢力量，而非快速行动[5][10]。研究人员指出，巴拉乌尔龙是岛屿环境所造成的奇特物种、奇异范例[8]。

2013年，一项针对多种虚骨龙类的研究分析显示巴拉乌尔龙属并不属于驰龙科，而是属于鸟翼类的基群，比起热河鸟目与现今的鸟类亲缘关系更近，但比起杂食鸟目（英语：Omnivoropterygiformes）则位于更接近基群的位置[11]。2014年，一项研究认为巴拉乌尔龙属为尾综骨鸟类的姊妹群[12]，另一项研究透过包含2010年资料的资料组分析，得到了类似的结论[13]。

古生物学

 
巴拉乌尔龙复原图

佐尔坦·西斯基在命名巴拉乌尔龙时，提出他们是这个大型岛屿环境的顶级掠食动物，因为该地区还没有发现更大型的兽脚类恐龙牙齿。他也提出巴拉乌尔龙可能使用两根镰刀状趾爪攻击、划开猎物的肉体，而其前肢粗短、第三指萎缩，显示它们的前肢的主要功能可能不是攻击猎物[14]。早在化石被发现的时候，有相关人员指出巴拉乌尔龙的施力大，不像伶盗龙偏向速度快，因此巴拉乌尔龙有足够力气攻击体型比它们还大的猎物[10][15]。在2011年的一项恐爪龙下目趾爪研究，则认为驰龙科的大型趾爪无法作出有效的刺穿、划开猎物身体的动作，而是会使用脚掌、趾爪将猎物固定在地面上，用体重施压于猎物，再低头撕咬、吞食猎物，类似现代鸟类的猎食方式[16]。巴拉乌尔龙的跖骨短、愈合，以及大型第一趾爪，这些特征在驰龙科里相当特殊，但也符合驰龙科以脚掌、趾爪固定猎物的理论[17]。

义大利古生物学家安德列·科（Andrea Cau）提出不同看法，认为巴拉乌尔龙的许多独特特征，可能显示它们是种杂食性、草食性恐龙，而非典型的肉食性驰龙科恐龙。巴拉乌尔龙的第三指萎缩，可能代表它们不是掠食性动物；而大型第一脚趾则可能主要支撑身体重量，而非在猎食中派上用场。此外，巴拉乌尔龙的四肢粗短，耻骨宽、向后，显示它们的腹部可能有相当长的肠道，以协助消化，但也降低巴拉乌尔龙的移动速度[18]。在2011年的趾爪研究提出后，安德列·科重新修正他的理论，认为在脚掌、趾爪固定猎物的理论前提，巴拉乌尔龙也有可能是掠食性动物[19]。

参考资料

  1. ^ （罗马尼亚文）Definitie: balaur | DEX online. Dexonline.ro. [2010-09-25]. （原始内容存档于2010-04-17）. 
  2. ^ Roulin, A.; Salamin, N. Insularity and the evolution of melanism, sexual dichromatism and body size in the worldwide-distributed barn owl. Journal of Evolutionary Biology. 19 April 2010, 23 (5): 925–934. PMID 20298444. S2CID 20356466. doi:10.1111/j.1420-9101.2010.01961.x  . 
  3. ^ Worthy, T. H.; Scofield, R.P. Twenty-first century advances in knowledge of the biology of moa (Aves: Dinornithiformes): a new morphological analysis and moa diagnoses revised. New Zealand Journal of Zoology. 2012, 39 (2): 87–153 [2023-11-29]. S2CID 83768608. doi:10.1080/03014223.2012.665060. （原始内容存档于2023-12-20）. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 （英文）Stein K; et al. Small body size and extreme cortical bone remodeling indicate phyletic dwarfism in Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria). Proc Natl Acad Sci USA. 2010, 107 (20): 9258–9263. PMC 2889090  . PMID 20435913. doi:10.1073/pnas.1000781107. 
  5. ^ 5.0 5.1 （英文）'Stocky dragon' dinosaur terrorized Late Cretaceous Europe. Physorg.com. [2010-09-01]. （原始内容存档于2010-09-01）. 
  6. ^ （英文）Scientists Unveil New and Improved Velociraptor Cousin - Time NewsFeed. Newsfeed.time.com. 2010-08-31 [2010-09-01]. （原始内容存档于2010-08-31）. 
  7. ^ （英文）Csiki, Z. and Grigorescu, D. A new theropod from Tustea: are there oviraptorosaurs in the Upper Cretaceous of Europe? (PDF). Kaupia (Current Research in Vertebrate Palaeontolgy 3rd Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists (EAVP)). 2005, 14: 78 [2012-07-07]. （原始内容 (PDF)存档于2016-03-04）. 
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 8.6 8.7 8.8 （英文）Csiki, Z.; Vremir, M.; Brusatte, S. L.; Norell, M. A. An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proc. Nat. Acad. Sci. 2010-08-17, 107 (35): 15357 [2010-09-01]. PMC 2932599  . PMID 20805514. doi:10.1073/pnas.1006970107. （原始内容存档于2015-09-24）. 
  9. ^ （罗马尼亚文）Balaurul bondoc zguduie lumea științei. Adevarul.ro. [2010-09-01]. （原始内容存档于2010-09-14） （罗马尼亚语）. 
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 （英文）BBC News - Beefy dino sported fearsome claws. Bbc.co.uk. 2010-08-31 [2010-09-01]. （原始内容存档于2010-08-31）. 
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  12. ^ Lee, Michael S. Y.; Cau, Andrea; Naish, Darren; Dyke, Gareth J. Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Science. 2014, 345 (6196): 562–566. Bibcode:2014Sci...345..562L. PMID 25082702. S2CID 37866029. doi:10.1126/science.1252243. 
  13. ^ Foth, Christian; Tischlinger, Helmut; Rauhut, Oliver. New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers. Nature. 2014, 511 (7507): 79–82. Bibcode:2014Natur.511...79F. PMID 24990749. S2CID 4464659. doi:10.1038/nature13467. 
  14. ^ （英文）New Predatory Dinosaur Discovered in Romania. Wired.com. 2009-01-04 [2010-09-01]. （原始内容存档于2010-09-01）. 
  15. ^ （英文）Caroline Davies. Frightening new predator found in the homeland of the dragon | Science. London: The Guardian. 2010-08-30 [2010-09-01]. （原始内容存档于2010-08-31）. 
  16. ^ （英文）Fowler, D.W.; Freedman, E.A.; Scannella, J.B.; Kambic, R.E. The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds. PLoS ONE. 2011, 6 (12): e28964 [2012-07-07]. PMID 22194962. doi:10.1371/journal.pone.0028964. （原始内容存档于2015-01-02）. 
  17. ^ （英文）Choi, Charles, Velociraptors' Killer Claws Helped Them Eat Prey Alive, LiveScience, 14 December 2011 [2012-07-07], （原始内容存档于2012-07-03） 
  18. ^ （英文）Cau, A (2010). Balaur: More than just a "Double-Sickle-Clawed Raptor" （页面存档备份，存于互联网档案馆） Theropoda, September 1, 2010.
  19. ^ （英文）Cau, A (2011). The Extinction of Dodoraptor (?) （页面存档备份，存于互联网档案馆） Theropoda, December 30, 2011.

外部链接

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