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后凹尾龙属

后凹尾龙属（属名：Opisthocoelicaudia，发音：/ɒˌpɪsθoʊsɪlɪˈkɔːdiə/），又名后空尾龙，是蜥脚下目恐龙的一个属，生存于白垩纪晚期，化石发现于蒙古的戈壁沙漠。模式种是斯氏后凹尾龙（Opisthocoelicaudia skarzynskii）。1965年波兰和蒙古的科学家发掘出一具保存良好的骨骼，只缺乏头部和颈部，使后凹尾龙成为白垩纪晚期所知最详尽的蜥脚类之一。骨骼上的齿痕可能代表著尸体曾被掠食者啃食，并带走了现在缺失的部位。迄今为止，只有额外两具不完整的标本，包含部分肩部及尾部碎片。后凹尾龙是种相对小型的蜥脚类，身长估计约11.4至13公尺。如同其他蜥脚类，他以长在长颈上的小头以及由四个圆柱状腿支撑著筒状身躯为主要特征。后凹尾龙名字的意思为“后方空洞的尾巴”，意指其前段尾椎双后凹的不寻常情况。前述和其他骨骼特征使研究者推论后凹尾龙能够以后脚直立站起。

后凹尾龙属
化石时期：白垩纪晚期，70 Ma
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后凹尾龙的骨架模型，位于波兰科学院演化博物馆（英语：Museum of Evolution of Polish Academy of Sciences）
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目： †蜥脚下目 Sauropoda
演化支： †泰坦巨龙类 Titanosauria
演化支： †岩盔龙类 Lithostrotia
科： †萨尔塔龙科 Saltasauridae
亚科： †后凹尾龙亚科 Opisthocoelicaudiinae
属： †后凹尾龙属 Opisthocoelicaudia
Borsuk-Bialynicka, 1977
模式种
†斯氏后凹尾龙
Opisthocoelicaudia skarzynskii
Borsuk-Bialynicka, 1977

1977年由波兰古生物学家Maria Magdalena Borsuk-Białynicka命名及描述，后凹尾龙起初被认为是圆顶龙科的新物种，但现在的理论支持它是泰坦巨龙类的先进物种。后凹尾龙在泰坦巨龙类中的确切亲缘关系仍存在争议，它可能与北美洲的阿拉莫龙近缘。所有后凹尾龙化石都来自耐梅盖特组，虽然当地有著丰富的恐龙化石，但该地层发现唯一的另一种蜥脚类是耐梅盖特龙，所知来自单一头骨。鉴于后凹尾龙的头骨仍未知，许多研究者提出耐梅盖特龙和后凹尾龙可能属于同一物种。耐梅盖特组的蜥脚类足迹包含皮肤印痕可能来自于两者之一，因为它们是当地所知唯二的蜥脚类。

发现与标本

 
模式标本的骨架

模式标本发现于1965年6月10至23日之间，是一个由波兰古生物学家Zofia Kielan-Jaworowska所领导的波兰/蒙古的联合考察的期间。[1][2]最大规模的一连串考察活动于1963年至1971年进行，共有21名成员参与以及更多雇用的蒙古工人协助。发现地点位于蒙古南部南戈壁省的Altan Uul地区，当地包含荒地约100平方公里。Altan Uul露出的沉积岩属于耐梅盖特组，是耐梅盖特盆地（英语：Nemegt Basin）三个地层当中最年轻的一个。后凹尾龙是1965年考察活动众多重要恐龙中第一个发现的。其他发现位于不同地区，包含暴龙科特暴龙的多具骨骼、巨型似鸟龙类恐手龙的模式标本、蜥脚类耐梅盖特龙、以及厚头龙类的平头龙。[2]

 
前段尾椎的腹面观，象征属名的由来

在田野考察的第五天，考察团的地质学家Ryszard Gradziński发现了保存著良好骨骼的石块有望来自相当完整的骨骼。挖掘工作于隔天开始，揭露了几乎完整的骨骸只缺少头部和颈部。直到今日这具标本仍是这属恐龙发现最完整的标本。将标本运出崎岖地形引发了严重的技术问题，含著化石的石块必须在用汽油桶制成的简易金属雪橇上移动580公尺后才能装上卡车。因为骨骸埋在非常坚硬的砂岩层，许多岩块重达一吨。7月9日，骨骸包装成35个板条箱以运往达兰扎德嘎德。所有箱子包含石块及骨骸重达12吨。[1][2]

模式标本属于一个老年个体。[3]它的埋葬方式不寻常，是背面倒地，其他耐梅盖特组的完整骨骸通常是腹面贴地。[4]标本被发现包覆在交错层理的河流沉积砂岩。大部分发现的脊椎仍然相连在一起，形成一系列包含8节背椎、6节荐椎、34节尾椎。另外3节脊椎被发现独立于系列外，可能属于颈部与背部相连的区域。骨骼的其馀部分略微偏离其原始解剖位置，左肢和左肋骨都被发现位于身体右侧，相反的右肢和右肋骨位于身体左侧。骨骸上以鉴定出咬痕，尤其在骨盆和大腿骨，代表著尸体曾经被掠食者啃食。头骨和颈部的失踪可能代表著这些部位被掠食者带走。[3]遗骸的完整性代表著该个体就在发现地附近死亡。[4]洪水事件可能将遗骸运输了很短的距离，然后甚至在软组织完全腐烂之前就被沉积物覆盖，。[3]

1977年，波兰古生物学家Maria Magdalena Borsuk-Białynicka发表了对骨骼的全面描述并命名后凹尾龙为新属新种。属名指尾椎不寻常的两侧后凹情况，意为“后方空洞的尾巴”，由古希腊语的ὄπισθεν／opisthen（在后方）、κοῖλος／koilos（空心）以及拉丁语的cauda（尾巴）组成。[5]种名纪念处理模式标本的Wojciech Skarżyński。[3]后凹尾龙是亚洲蜥脚类中，继盘足龙、马门溪龙后第三个得知颅后骨骼的。[3]在出土后，模式标本成为华沙古生物机构的馆藏，但后来移交归还给来源国，现在保存于乌兰巴托蒙古科学院地质所，标本编号为MPC-D100/404。[6][7]除了模式标本，Borsuk-Białynicka还叙述了来自同一地点的一副肩胛骨和鸟喙骨（ZPAL MgD-I/25c），这些骨头尚未彼此融合，推测来自青少年个体。[3]

截至2017年，已从耐梅盖特组的32个地点发现蜥脚类骨骼，并可能属于后凹尾龙或耐梅盖特龙。至少两具发现于耐梅盖特地区—一个破碎的尾部（MPD 100/406）和一对爪，展现了后凹尾龙的鉴定特征并可归其名下。[8][7]由菲利浦·柯里（英语：Philip Currie）领导的考察团于2006年和2008年尝试重新定位后凹尾龙模式标本的采集地，但直到2009年才成功，归功于Gradziński提供了额外的资讯。[7] 尽管采集地已被风化填补无法找到额外的化石材料，但可确定该采集地来自耐梅盖特组下部层位。

叙述

 
生命复原
 
体型比例图

如同其他蜥脚类，后凹尾龙有颗小头长在长颈上，一个筒状身躯由柱状四肢支撑，以及一条长尾。它是相对小型的蜥脚类，模式标本估计从头部到尾部尖端约11.4到13公尺。[9][10][11]体重在不同的研究中分别估计为8.4吨[12]、10.5吨[9]、22吨[13]、13吨[14]、25.4吨[15]。

 
坐骨和耻骨。原本这些骨头之间有缝隙，但在后凹尾龙是闭合的，是为其特征

颅骨和颈部未保存下来，但颈韧带（英语：nuchal ligament）的重建表示有著中等长度约5公尺的颈部。[3]在Borsuk-Białynicka的1977年叙述中指出具有11节背椎，葛瑞戈里·保罗（英语：Gregory Paul）则在2019年反驳已知的脊柱包含了第一节颈椎，而使具有泰坦巨龙类中典型的10节背椎。[16]就像其他泰坦巨龙类，因为缺乏椎骨副关节（英语：hyposphene-hypantrum articulation）（Hyposphene-hypantrum articulations）而使背部非常有弹性，[17]而骨盆则因附加的第六节荐椎而强韧。[3]尾部的前段尾椎呈后凹型（opisthocoelous），意即前侧凸行、后侧凹型，形成杵臼关节。[3]这种后凹型尾椎使后凹尾龙得名并将其独特于其他所有泰坦巨龙类。[18]其他泰坦巨龙类通常以强度前凹型前段尾椎为特征，意即前侧凹入、后侧凸出。[19]另一个独特特征可见于背椎，是双叉型神经棘突起，使沿脊柱顶部有两排骨质突出物。[20]虽然这在泰坦巨龙类中很独特，却可以在其他不相关的蜥脚类中（如梁龙、盘足龙）发现，证明这些特征是独立演化的。[21]

 
后凹尾龙的四肢，显示无指的半圆形手部及发达的脚部

如同其他泰坦巨龙类的骨盆，坐骨相对较短，只有耻骨2/3的长度。左右坐骨及左右耻骨在大部分长度上都经过成骨作用，填补了其他蜥脚类这些骨头之间通常存在的缝隙。[18]四肢比例上较短，也可见于其他泰坦巨龙类。[22]前肢在几乎完整的标本内测量的高度为1.87公尺，大约是后肢长度的2/3，后肢被重建为高度2.46公尺。[3]就像其他泰坦巨龙类，四肢稍微向身体外侧扩展而非垂直于身体正下方，[23]而前肢与其他蜥脚类相比更灵活及可动性佳。[22]

手部仅由5个掌骨组成，呈垂直向并半圆形排列。腕骨消失，如同其他泰坦巨龙类。[3][24]指骨和指爪也完全消失－在大部分泰坦巨龙类中，这些骨头依然存在但急遽缩小。在脚部，距骨像其他泰坦巨龙类一样大幅缩小，但跟骨（英语：calcaneus）完全消失。[3]与手部相比，脚趾及趾爪发达。趾骨代数（phalangeal formula）代表从最内侧算起的趾骨个数为2-2-2-1-0。泰坦巨龙类的脚部骨骼非常罕见，除了后凹尾龙之外只有沉重龙和未命名因韦纳达河泰坦巨龙类发现保存完整的脚部，趾骨代数分别为前者2-2-3-2-0及后者2-2-2-2-0。在这三种泰坦巨龙类中，后凹尾龙最为进阶而具有最少的趾骨，表明在泰坦巨龙类的演化过程中趾骨数目的逐渐减少。[25]与其他蜥脚类一样，第一趾爪不大于第二趾爪，但尺寸大致相等。[7]

皮内成骨已在至少十种泰坦巨龙类发现。几乎完整的后凹尾龙骨骼缺乏皮内成骨可能代表其缺乏此构造。[26]然而，亲缘关系接近的阿拉莫龙在首次发现后几乎过了一个世纪才发现具有皮内成骨，加上其他亲缘接近的泰坦巨龙类，使后凹尾龙具皮内成骨的可能性也增加。[27]

分类

最初后凹尾龙被分类至圆顶龙科，与圆顶龙、盘足龙为同类。这项分类基于骨骼的数个共同特征，其中最关键的是背部神经棘分叉。1977年，Borsuk-Białynicka认为后凹尾龙与盘足龙较接近，而离圆顶龙较远，因此置于盘足龙亚科。[3]一份由Walter Coombs与Ralph Molnar在1981年的研究则提出相反的见解，将后凹尾龙置于圆顶龙亚科离圆顶龙较近。[28]现在，盘足龙和后凹尾龙都被移到圆顶龙科以外，1981年Leonardo Salgado和罗多尔夫·科里亚（英语：Rodolfo Coria）指出后凹尾龙是一种泰坦巨龙并归类至泰坦巨龙科。[19]现在泰坦巨龙科被许多学者认为是无效的；[29]取而代之的是代表同等级的岩盔龙类。[18][30]

 
骨骼描绘，白色显示模式标本有的材料

在岩盔龙类中，后凹尾龙被认为与阿拉莫龙、内乌肯龙、洛卡龙、萨尔塔龙有接近亲缘关系，它们一同组成萨尔塔龙科。科内彼此的关系仍有争议。大部分学者认为与后凹尾龙最接近的是阿拉莫龙，两者共同组成单系群后凹尾龙亚科。其他学者则提出论点认为后凹尾龙亚科是并系群（非自然分类群体）。[31]在比较了大部分其他研究后，Upchurch和同僚在2004年提出阿拉莫龙与柏利连尼龙接近而将其移出萨尔塔龙科，并也和后凹尾龙完全无关。[18]

以下演化树根据Calvo和同僚2007年的研究，显示后凹尾龙亚科为单系群：[32]

萨尔塔龙科 
 后凹尾龙亚科 
 

后凹尾龙

 
 

阿拉莫龙

 
 
 萨尔塔龙亚科 
 

内乌肯龙

 
 
 

洛卡龙

 
 

萨尔塔龙

 
 
 
 

与耐梅盖特龙的关系

 
可能的同物异名–耐梅盖特龙的头骨特写，安装于后凹尾龙的骨架上

另一种耐梅盖特组蜥脚类耐梅盖特龙，其所知只来自单一个头颅骨。相反地，后凹尾龙缺乏头颅和颈部，引发了其与前者的比较，甚至可能代表著前者的异名的质疑。根据国际动物命名规约（ICZN），较早命名的属名具优先权–如果两者真的证实是同一属，则耐梅盖特龙将维持有效，而后凹尾龙将变为无效。[8]

耐梅盖特龙和后凹尾龙都是在1965年一系列考察活动中发现。在遗骸经过处理和叙述之前，多数团队人员认为这些话时都来自同一种蜥脚类。[2]1977年Borsuk-Białynicka认为两者是不同属，因为当时耐梅盖特龙被认为属于叉龙科，而后凹尾龙与另一类群圆顶龙科有关。[3]

现在，耐梅盖特龙和后凹尾龙都被归类于泰坦巨龙科，而Jeffrey Wilson在2005年指出两者是同物异名的可能性不能被排除。[33]柯里和同僚分别于2003年和2007年指出根据新发现的化石，同物异名的可能性很大。[8][7]在重新定位最初的耐梅盖特龙采集地后，研究人员又挖掘出模式标本的颅后骨骼包含尾椎椎体和后肢，首次使耐梅盖特龙与后凹尾龙有重叠部位的化石能够进行直接比较。这些颅后骨骼被发现与后凹尾龙模式标本的对应部位非常相似。最重要的是发现的尾椎椎体也如同后凹尾龙鉴定特征呈双后凹型，代表两者不是关系接近就是同一属。此外这些作者还指出在耐梅盖特组的32处蜥脚类采集地没有证据显示当地存在一种以上的蜥脚类。[7]在最初的叙述中她指出不同种蜥脚类共享栖地并非罕见，以北美的莫里逊组为论证。[3]然而柯里和同僚则强调耐梅盖特组在恐龙物种组成上有所不同，大型恐龙受环境条件限制使得每个演化支只允许存在少数物种。然而关于同物异名的论点仍缺乏明确证据支持，在后凹尾龙正式列为耐梅盖特龙的异名之前还需要更多能够重叠比较的化石材料。[7]

古生物学

姿势

 
A. Borsuk-Białynicka的姿势重建，背部呈水平[3] B. Schwarz等人（2007）的姿势重建，[34]呈现更陡峭的肩胛骨（绿色）与水平方向成60度角，导致背部向下倾斜

最初Borsuk-Białynicka认为在标准位置颈部呈水平或略朝下方倾斜，这是根据位于颈部和背部交界的颈韧带，用以支撑颈部和头部重量下所作的重建。[3]虽然在其后许多个所知更详尽的蜥脚类中的类似叙述中经常设想S曲线、天鹅状的上扬颈部形象，近年的研究则反驳蜥脚类的颈部相对挺直并水平状。[35]

Borsuk-Białynicka也将背部叙述成水平状，[3]大多数后续的描述也继承此形象。在一份2007年的研究，Daniela Schwarz和同僚提出背部向后倾斜的观点。根据他们的说法，肩胛骨将比原先想像得陡峭，以55至60度角倾斜，而使肩部抬高。[34]躯体和颈部的脊柱相对呈直线的情况下，将使头部位置升高。[35]

直立姿态

 
模式标本的骨盆

后凹尾龙可能可以倚靠后腿直立起来觅食，让尾部充当第三条腿。1977年Borsuk-Białynicka指出与直立有关的几项骨骼特征，包含前段尾椎的双后凹–根据作者所论将使尾部比其他蜥脚类更具弹性；骨盆的特征例如髋臼的加厚、髂骨加宽、耻骨区的融合，可能使骨盆能够承受直立时的压力。[3]

Heinrich Mallison于2011年争论到后凹尾龙可能可以将前段与后段尾部弯曲成一定角度，形成中间的角度带，从而前段部分直立时可以比其他蜥脚类更挺直。[36]2005年，Wilson假设直立不仅后凹尾龙也可通用于其他萨尔塔龙科物种，这些物种的共通特征例如缩短的尾部可能就是为了直立的演化适应。[31]

足迹

 
蜥脚类后脚足迹的野外特写，可能由后凹尾龙留下

耐梅盖特组的足迹直到2003年才为人所知，当时柯里和同僚从该地区描述了几个案例。这些足迹大部分来自鸭嘴龙科（可能是栉龙）、两个由大型兽脚类（可能是特暴龙）留下、另外两个由蜥脚类的后脚所留下。这些蜥脚类足迹根据作者所述归于后凹尾龙，因匹配的后脚型态、并且是耐梅盖特组唯一已知的蜥脚类（因此是唯一潜在的足迹物种，因当时耐梅盖特龙被视为同物异名）。足迹留在软湿泥淖或河边刚干掉的点，接著被沙填满。如今仅剩下沙填充物，包裹的泥岩则被侵蚀掉。[8]保存最好的足迹长度为63公分，因此可能由比模式样本大的个体所留下。尽管底面难以取得，但垂直面的防蚀性佳，使该足迹成为已知保存最完好的蜥脚类足迹之一。四个脚趾印痕可被辨识，其中二趾或三趾有趾爪的痕迹，脚趾几乎呈垂直，甚至在第一个趾痕上也保存了皮肤印痕，趾爪不重叠的间隔每个平均为14毫米。足迹产生者的脚可能比宽度稍微长于长度。第二个足迹比第一个浅很多，但显示保存良好的趾痕及细节，包括至少两个向外旋转的深度趾爪印痕、以及中间趾后部保存良好的肉垫印痕。[8]

虽然后续还报告了数个额外的蜥脚类足迹，但相对于常见的鸭嘴龙科或兽脚类依然显得罕见。Brennan Stettner和同僚（2017）报告了在2007年耐梅盖特地区考察发现的足迹，其中保存最好的足迹来自后脚，长76公分非常巨大。具有保存良好的底面，显示趾垫和四个向外的脚趾，其中前三趾有趾爪。[37]同样在2017年Judai Nakajima和同僚叙述了肾形印痕，是该地层发现的第一个蜥脚类前脚足迹。[38]

古生态学

 
蒙古的白垩纪恐龙化石分部；后凹尾龙采集自A区域（左）的Altan Ula地区

耐梅盖特组地层沉积于白垩纪晚期，尽管从未经过放射性定年得知确切的年代。根据不同的资料，该地层年代可能为晚坎潘阶至早马斯垂克阶、早马斯垂克阶、或马斯垂克阶中期。[39]耐梅盖特组沉积物沉积于河道相间的平原上。[4]气候温暖、半潮湿伴随季节性干旱，[39]土壤相对干燥。[40]至少耐梅盖特组比底下较老的地层西戈约特层、德加多克塔组（英语：Djadochta Formations）还要潮湿，后两者为半干旱气候。[39]

耐梅盖特组的动物群包含水生及两栖类（如鱼类、乌龟和鳄鱼）以及鸟类和丰富的中型至大型恐龙，而较小型的陆生动物如蜥蜴和哺乳类则较罕见。[39]耐梅盖特组的兽脚类非常多样化，包含伤齿龙科的无聊龙、[41]大量的暴龙科特暴龙，[39]后者可能以后凹尾龙为猎食对象。[42]唯一另一种已知的蜥脚类是耐梅盖特龙。鸟臀目则以鸭嘴龙科（包含非常常见的栉龙）、后头颅的厚头龙类、重型装甲的甲龙科（多智龙）[43]为代表，缺乏新角龙类（虽然可见于西戈约特层和德加多克塔组）。[39]

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