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自交不亲和性

自交不亲和性（Self-incompatibility），系植物的花的柱头排斥传至其上的同花或同株的花粉粒的现象。[1]

不同植物实现自交不亲和性的分子机制不同，植物的自交不亲和性主要分为孢子体自交不亲和性和配子体自交不亲和性两大类，此外，还有一些特殊的机制，但这些特殊机制迄今鲜有科学家对其进行研究[2]。自交不亲和性在植物界中分布广泛，超过60%的被子植物都具有这种特性[3]。

原理

达尔文等早期的生物学家就已发现，报春花有两种柱头与花药相对位置不同的花，只有不同形态的花之间的授粉才可能成功。此为自交不亲和性的发现[2]。

20世纪80年代之后，科学家开始研究自交不亲和性的分子机制。大多数植物的自交不亲和性由一个称为S位点的复等位基因位点控制。S位点基因的类型众多，在自然群体中可能有上百种之多[3]。迄今为止，植物的自交不亲和性主要分为孢子体自交不亲和性和配子体自交不亲和性两大类[2]。其中，前者的自交不亲和性由产生花粉的孢子体亲本的S位点基因决定，而后者的自交不亲和性则由花粉（配子体）本身决定[3]。而另外一些特殊机制鲜有相应研究，研究结果也很少。

配子体自交不亲和性

 
配子体自交不亲和性示意图。
S1-S4型等位基因。雌蕊能够受精只能是不同基因型的花粉。

这种自交不亲和性的机制较为常见，茄科、蔷薇科、罂粟科植物均采用此种机制[4]。

RNA酶途径

 
茄科植物朝天椒

科学家于1989年在茄科植物中首先发现这种途径[5]。在该机制中，触发自交不亲和性后，花粉管在生长到花柱的三分之一以上之后，生长速度会急剧下降直至停止。其原因可能是雌蕊的S型RNA酶（S-RNase）在雌蕊和附着于其上的花粉粒的S型基因相同时会降解花粉管中的rRNA，从而使花粉管的生长停止、进而造成花粉粒死亡[6]。

S型糖蛋白机制

 
罂粟科植物虞美人

这种机制存在于罂粟科植物中。在这种机制下，当花粉管与柱头接触后，柱头上一种细胞外分子的和花粉粒上的某种分子（目前尚未弄清其化学本质，也许是细胞膜上的受体）会结合，触发钙离子大量流入花粉管细胞内。钙离子内流在1-2分钟内即会造成花粉管生长紊乱，让其停止伸长[6][7][8]。随后，花粉粒细胞会启动凋亡进程，DNA开始解体。10-14小时后，花粉粒的细胞即告凋亡[6][9]。

孢子体自交不亲和性

 
十字花科植物二月兰

十字花科、菊科、旋花科、桦木科、石竹科、梧桐科和花荵科植物采用这种自交不亲和性机制[10]。目前，只有十字花科的自交不亲和性机制在分子水平上得到了解释。

十字花科实现自交不亲和性的机制被称为“自花花粉早期逮捕”。十字花科的花粉粒落到柱头上后，柱头上的SRK配体配体即能识别花粉膜上的SCK配体。如果SRK识别到同源的SCK配体的话，SRK会发生自体磷酸化，并与ARC1（E3泛素连接酶）结合，分解柱头上花粉粒萌发所必需的蛋白质。[11][2]。

其他途径

除配子体自交不亲和性和孢子体自交不亲和性外，植物还存在其他的实现自交不亲和性的途径。但这些途径鲜有科学家进行研究，相应研究结果也不多。

双位点自交不亲和性

存在于早熟禾亚科中，也许所有禾本科植物都采用这种机制。自交不亲和性由两个不相连的基因位点S和Z控制[12]。

异形花自交不亲和性

在该机制中，同形态的花之间不能传粉。该机制可能不如我们更熟悉的同型花自交不亲和性进化[13]。

不完全自交不亲和性

该机制存在与石竹科等少数物种中[14]。杂交和自交都能存在。但杂交产生的种子更多[15]。

晚表现型自交不亲和性

自交不亲和的花粉能到达胚珠，但却不能形成果实[16]。该机制可生效于受精前（比如说Narcissus triandrus（英语：Narcissus triandrus）就是如此[17])，也可以生效于受精后（比如火焰树）[18][19][20][21]。

意义

尽管自交亲和的植物因交配成本低，能迅速占据适宜其生长的环境，但它们却缺乏应付突发灾难的能力。自交不亲和的植物虽然交配成本较高，但却增加了个体的遗传杂合度，使得种群对多变环境的适应能力增强。另外，自交不亲和性对促进种间生殖隔离形成和物种分化的也有重大意义[3]。

应用

在杂交中利用自交不亲和的植物做母本，不仅可以省去去雄操作，还可以通过远缘杂交获得杂种优势。1970年代，中国大陆的科学家曾利用十字花科植物的自交不亲和机制培育出了高产、高品质的甘蓝型杂交油菜[3]。

另外，亦有运用手段打破植物自交不亲和性障碍的研究[22]。

参阅

参考

  1. ^ 林宏辉、兰利琼. 《普通生物學》. 高等教育出版社. : 219–220页. ISBN 978-7-04-033052-6. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 萧政鸿. 開花植物之自交障礙——自交不親和系統 (PDF). — (台中区农业改良场). [2015-11-08]. （原始内容 (PDF)存档于2015-11-17）. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 遗传与发育生物学研究所. 神秘的自交不親和性——植物如何防止「近親婚配」. 中国科学院. [2015-11-07]. （原始内容存档于2015-11-17）. 
  4. ^ Franklin, F. C. H., M. J. Lawrence, and V. E. Franklin-Tong. Cell and molecular biology of self-incompatibility in flowering plants. Int. Rev. Cytol. International Review of Cytology. 1995, 158: 1–64. ISBN 978-0-12-364561-6. doi:10.1016/S0074-7696(08)62485-7. 
  5. ^ McClure, B. A., V. Haring, , P. R. Ebert, M. A. Anderson, R. J. Simpson, F. Sakiyama, and A. E. Clarke. Style selfincompatibility gene products of Nicotiana alata are ribonucleases. Nature. 1989, 342 (6252): 955–7. PMID 2594090. doi:10.1038/342955a0. 
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 Franklin-Tong, V. E., and F. C. H. Franklin. The different mechanisms of gametophytic self-incompatibility. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2003, 358 (1434): 1025–32. PMC 1693207  . PMID 12831468. doi:10.1098/rstb.2003.1287. 
  7. ^ Geitmann, A., B. N. Snowman, , A. M. C. Emons, and V. E. Franklin-Tong. Alterations to the actin cytoskeleton of pollen tubes are induced by the self-incompatibility reaction in Papaver rhoeas. Plant Cell. 2000, 12 (7): 1239–52. doi:10.1105/tpc.12.7.1239. 
  8. ^ Snowman, B. N., D. R. Kovar, G. Shevchenko, V. E. Franklin-Tong, and C. J. Staiger. Signal-Mediated Depolymerization of Actin in Pollen during the Self-Incompatibility Response. Plant Cell. 2002, 14 (10): 2613–26. PMC 151239  . PMID 12368508. doi:10.1105/tpc.002998. 
  9. ^ Thomas, S. G., and V. E. Franklin-Tong. Self-incompatibility triggers programmed cell death in Papaver pollen. Nature. 2004, 429 (6989): 305–9. PMID 15152254. doi:10.1038/nature02540. 
  10. ^ Goodwillie, C. The genetic control of self-incompatibility in Linanthus parviflorus (Polemoniaceae). Heredity. 1997, 79 (4): 424–432. doi:10.1038/hdy.1997.177. 
  11. ^ Schopfer, C. R., and J. B. Nasrallah. Self-incompatibility. Prospects for a novel putative peptide-signaling molecule. Pl. Physiol. 2000, 124 (3): 935–9. doi:10.1104/pp.124.3.935. 
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  13. ^ Ganders, F. R. The biology of heterostyly. New Zealand Journal of Botany. 1979, 17: 607–635. doi:10.1080/0028825x.1979.10432574. 
  14. ^ Glaettli, M. (2004). Mechanisms involved in the maintenance of inbreeding depression in gynodioecious Silene vulgaris (Caryophyllaceae): an experimental investigation. PhD dissertation, University of Lausanne.
  15. ^ Bateman, A. J. Cryptic self-incompatibility in the wallflower: Cheiranthus cheiri L. Heredity. 1956, 10 (2): 257–261. doi:10.1038/hdy.1956.22. 
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  17. ^ Sage, T. L., F. Strumas, W. W. Cole, and S. C. H. Barrett. Differential ovule development following self- and cross-pollination: the basis of self-sterility in Narcissus triandrus (Amaryllidaceae). American Journal of Botany. 1999, 86 (6): 855–870. JSTOR 2656706. PMID 10371727. doi:10.2307/2656706. 
  18. ^ Sage, T. L., and E. G. Williams. Self-incompatibility in Asclepias. Plant Cell Incomp. Newsl. 1991, 23: 55–57. 
  19. ^ Sparrow, F. K., and N. L. Pearson. Pollen compatibility in Asclepias syriaca. J. Agric. Res. 1948, 77: 187–199. 
  20. ^ Lipow, S. R., and R. Wyatt. Single gene control of postzygotic self-incompatibility in poke milkweed, Asclepias exaltata L. Genetics. 2000, 154 (2): 893–907. PMC 1460952  . PMID 10655239. 
  21. ^ Bittencourt JR, N. S., P. E. Gibbs, and J. Semir. Histological study of post-pollination events in Spathodea campanulata Beauv. (Bignoniaceae), a species with late-acting self-incompatibility. Annals of Botany. 2003, 91 (7): 827–834. doi:10.1093/aob/mcg088. 
  22. ^ 谢明宪、林栋梁、王仕贤. 打破甘藍自交不親和性障礙之研究. （中华民国）行政院农业委员会台南区农业改良场 研究汇报第36号. （原始内容存档于2009年1月19日）. 
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