西向龙属
西向龙（属名：Vespersaurus，意为“西方蜥蜴”，又译西方龙或黄昏龙）是种西北阿根廷龙科的兽脚类恐龙，化石发现于巴西巴拉那盆地晚白垩世的巴拉那河组（Rio Paraná Formation）。在远古时代当时，这种动物栖息于博图卡图沙漠环境，并具有非常特殊的脚趾形态。模式种兼唯一种巴拉那西向龙（V. paranaensis）于2019年发表、命名。[1]
西向龙属 化石时期：晚白垩世早期
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| 复原图 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | 兽脚亚目 Theropoda |
| 科： | †西北阿根廷龙科 Noasauridae |
| 亚科： | †西北阿根廷龙亚科 Noasaurinae |
| 属： | †西向龙属 Vespersaurus Langer et al., 2019 |
| 模式种 | |
| †巴拉那西向龙 Vespersaurus paranaensis Langer et al., 2019
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发现
早在1970年代初期，巴西巴拉那州西克鲁赛罗附近就有发现一些由单趾兽脚类所留下的足迹化石。1971年农人多布斯基（Alexandre Gustavo Dobruski）在参与公路建设期间注意到斜坡上露出的骨骼。义大利古生物学家兼神父里昂纳迪（Giusepé Leonardi）检验这些骨骼，同时立刻发现由特别长的第三趾形成的特殊脚印。多布斯基曾建议当局投资展开进一步挖掘，但不仅未被采纳，甚至遭到激烈反对。[1]
40年后的2011年，新的古生物学计画于包鲁盆地展开，多布斯基的儿子（João Gustavo Dobruski）提及1970年代的发现，并引起古生物学家曼齐格（Paulo César Manzig）的关注。由马林加州立大学（Universidade Estadual de Maringá）、圣保罗大学、西克鲁赛罗古生物博物馆（Museu Paleontológico de Cruzeiro do Oeste）研究人员组成的团队挖出了数个含有化石的岩块。2015年马亭思（Neurides Martins）博士在其中一块发现一颗6毫米长的牙齿，显示当中可能存在某种小型兽脚类。接下来的半年内又发现更多化石，混杂著凯瓦翼龙的标本。[1]
2019年，模式种巴拉那西向龙（V. paranaensis）由兰哲（Max Cardoso Langer）、马亭思、曼齐格等人正式命名、描述。属名源自拉丁语的vesper（“黄昏”或“西方”），加上古希腊语的sauros（“蜥蜴”），意为“黄昏／西方的蜥蜴”，灵感取自发现化石的西克鲁塞罗镇（Cruzeiro do Oeste），该地名在葡萄牙语中意为“西方十字”。种名代表来自巴拉那州。[1]
正模标本MPCO.V 0065d出土于凯瓦群（Caiuá Group）巴拉那河组（Rio Paraná Formation）的赤色砂岩层，确切年代未知，估计约9000万年前。包括一具缺乏头骨的部分骨骼，保存部位有：三个脊椎、三个荐骨、一个左髂骨、一个左坐骨、一只右脚。除了那只脚其他彼此皆未关节连接。推测属于单一只个体，因为骨骼位置彼此接近、且部位未有重复。同一石块还含有一些零散的翼龙骨骼，一起编列为MPCO.V 0065p标本。[1]
此外在发现地沿路上1公尺厚、500平方公尺的区域内还找到其他零散的小型兽脚类骨骼，全都被归入西向龙。似乎全属于单一类型动物，且根据骨骼结构判断它们演化位置相近。这些额外标本包括：MPCO.V 0063b（左额骨）；MPCO.V 0020c（一颗牙齿）；MPCO.V 0067（一个关节）；MPCO.V 0017.0034、0035、0048（颈椎）；MPCO.V 010、0040、0062a-b、0066（脊椎）；MPCO.V 0064a（荐椎）；MPCO.V 0020、0024、0025、0026、0027、0029、0052、0061（尾椎）；MPCO.V 0011（右肩胛）； MPCO.V 0013（左肩胛）；MPCO.V 0006 f（左肩胛骨）；MPCO.V 0006d（左肱骨）；MPCO.V 0006j（左桡骨）；MPCO.V 0064b（右手）；MPCO.V 0042（右耻骨）；MPCO.V 0014：（左坐骨）；MPCO.V 0018：（右胫骨轴）；MPCO.V 0057b（左第一跖骨）；MPCO.V 0016：（连带距骨的左跖骨）；MPCO.V 0055、0063a（两个右第二跖骨）；MPCO.V 0044、0059（第三趾两个第二趾骨）；MPCO.V 0049、0054（第三趾两个第一趾骨）；MPCO.V 0056a-b（右第四趾的第一、二趾骨）； MPCO.V 0060（右第四趾的第一趾骨）；MPCO.V 0057a（左第四趾的第二趾骨）；MPCO.V 0006k（左第四趾的第二、三趾骨）；MPCO.V 0022、0036a（两个趾爪）。[1]
描述
正模标本是只身长超过1公尺的个体。许多标本显示动物身长可能约1至1.5公尺，接近近缘的西北阿根廷龙和恶龙。根据胫骨轴周长估计体重约11.28公斤，接近热河龙和加斯帕里尼龙。[1]
描述者设定了关于正模标本的一系列鉴定特征，由本身非独有特征所组成的独有特征组合：髂部的坐骨不比耻骨下突；坐骨前上缘无凹陷；第二跖骨有个极度侧扁的轴；第二跖骨下关节下背侧有浅凹，内侧有个侧宽跖骨；第四跖骨侧扁；第四趾爪基部高于第四趾第一趾骨下缘。[1]
分类
2019年的系统发生学分析将西向龙分类在阿贝力龙超科的西北阿根廷龙科，并与速龙互成姊妹群。[1]
| 角鼻龙类 Ceratosauria |
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古生物学
因为没发现完整头骨，难以界定西向龙的食性或生活习性。附近发现体型一样小的伯莎龙具无齿嘴喙，显示为植食性。[2]
西向龙最特殊的特征在于呈侧扁状的第二及第四脚趾，最大根落地的第三趾为主要体重承担。如此扁平趾特征亦可于其他西北阿根廷龙科观察到，但在西向龙达到如此极端程度是前所未见。两旁的脚趾与第三趾侧面向上接壤加剧了爪部扁平化。第二、四趾下缘有锐脊，不适合行走。第二、四趾也非常短，仅勉强达到第三趾的倒数第二趾骨。于是形成了单趾型的脚部功能，这种适应性特征是迄今为止首次在主龙类中发现，且其他脊椎动物中也仅有某些有蹄类或袋鼠曾观察到过。但后者的功能主要作为跳跃运动，没有证据显示西向龙有此功能。此外值得一提的是，扁平的趾爪未必与单趾型有关，如死神龙趾爪扁平却依然有三个功能性脚趾；而第二、四趾的缩短未必代表单趾型，如伶盗龙相对应的脚趾也很短，但够坚固显然用于承重功能。其与第二、四趾爪更是没有明显关联，但这两根趾爪不仅只是退化，而是有巨大的肌腱附著突起，推测有可能用来伤害猎物，但绝非像奔龙科镰刀爪能那样刺穿皮肤，西向龙的趾爪没有特别弯曲，较易制造纵向伤口。拉伸肌腱前的突起最大，显示行走时第二及四趾会抬起，以免妨碍第三趾。[1]
论文作者还提及距发现地五十公里处的足迹化石，起初被归入虚骨龙类所留下，但后来发现可能代表任何一种小型兽脚类。足迹也呈现单一根承重脚趾。共有三个足迹，每个8公分长，彼此间隔80公分，显示是只臀高约半公尺的动物曾在快速移动，双腿彼此呈直角。这些足迹形态类似阿根廷侏㑩纪的足迹物种萨米恩足龙（Sarmientichnus），过去某些中国研究人员认为是由奔龙类所留下，但西向龙的描述者认为更可能是其祖先型。这类群动物可能曾于广达130万平方公里的博图卡图沙漠繁衍数百万年之久。很可能在这样松散的沙质地面行走时，用单一只脚趾接触地面要更有效率，就如同鸵鸟也只有两个功能性脚趾。[1]
延伸阅读
参考来源
- ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 Langer, Max Cardoso; de Oliveira Martins, Neurides; Manzig, Paulo César; de Souza Ferreira, Gabriel; de Almeida Marsola, Júlio César; Fortes, Edison; Lima, Rosana; Sant’ana, Lucas Cesar Frediani; da Silva Vidal, Luciano; da Silva Lorençato, Rosangela Honório; Ezcurra, Martín Daniel Ezcurra. A new desert-dwelling dinosaur (Theropoda, Noasaurinae) from the Cretaceous of south Brazil. Scientific Reports. 2019, 9 (1): 9379. PMC 6594977
. PMID 31243312. doi:10.1038/s41598-019-45306-9.
- ^ 2.0 2.1 de Souza GA, Soares MB, Weinschütz LC, Wilner E, Lopes RT, de Araújo OM, Kellner AW. The first edentulous ceratosaur from South America. Scientific Reports. 2021, 11 (1): Article number 22281. doi:10.1038/s41598-021-01312-4 .
