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钩鼻龙属

钩鼻龙（属名：Gryposaurus，古希腊语意为“鹰钩鼻的蜥蜴”[1]，曾误译作拉丁语的“狮鹫蜥蜴”[2]，而有格里芬龙、怪兽龙等别译）是一属鸭嘴龙科恐龙，生存于晚白垩世（桑托阶至坎帕阶，约8000万至7500万年前）的北美洲。已知物种来自加拿大亚伯达省的恐龙公园层、美国蒙大拿州的双麦迪逊层（英语：Two Medicine Formation）、犹他州的凯帕罗韦茨层（英语：Kaiparowits Formation）；而德克萨斯州哈维里纳层（英语：Javelina Formation）发现额外的可能物种也许将本属的生存年代延长至马斯垂克阶（约6600万年前）。

钩鼻龙属
化石时期：晚白垩世
桑托期至坎潘期
80–75 Ma
▼
（可能还有马斯垂克期的纪录）
犹他自然史博物馆的纪念区钩鼻龙骨架
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
亚目： †鸟脚亚目 Ornithopoda
科： †鸭嘴龙科 Hadrosauridae
亚科： †鸭嘴龙亚科 Hadrosaurinae
属： †钩鼻龙属 Gryposaurus
Lambe, 1914
模式种
独特钩鼻龙
Gryposaurus notabilis
Lambe, 1914
种
  • 独特钩鼻龙 G. notabilis
    Lambe, 1914
  • 宽齿钩鼻龙 G. latidens
    Horner，1992
  • 纪念区钩鼻龙
    G. monumentensis
    Gates & Sampson，2007
  • ?艾氏钩鼻龙 G. alsatei
    Lehman, Wick, Wagner, 2016
异名

钩鼻龙类似分离龙，两者长年被视为异名。钩鼻龙的化石有许多头骨、一些颅后骨骼、甚至还保存了皮肤印痕，从中观察到其沿背部中线生长著向外突出的锥形鳞片。钩鼻龙以狭窄拱起的鼻梁而在鸭嘴龙科独树一帜，有时被比喻为鹰钩鼻[1]，可能当作物种辨识、性征、或种内竞争的武器。钩鼻龙是种大型植食性恐龙，可双足或四足行走，身长约8公尺。推测偏好河流栖地。

发现史

 
独特钩鼻龙（G. notabilis）的骨架，于1918年采集，原归入内弯手钩鼻龙（G. incurvimanus）

钩鼻龙的正模标本（编号NMC 2278）是一个头骨和部分骨骼，于1913年由乔治·斯腾伯格（英语：George F. Sternberg）（George F. Sternberg）于1913年在亚伯达省沿红鹿河（英语：Red Deer River）附近所采集，相当于今日所认知的恐龙公园层。[2]不久后，劳伦斯·赖博（Lawrence Lambe）描述并命名此标本，他注意到其不寻常的鼻冠结构，而以此为名。[3]早些年时巴纳姆·布朗（Barnum Brown）在新墨西哥州发现一具部分头骨并命名为分离龙，该头骨吻部受侵蚀成碎片而缺失；布朗参考连接埃德蒙顿龙（当时称大鸭龙）的平坦头部来对之进行重建，[4]并认为某些看似异常的残片是压缩变形的结果。[5]赖博的钩鼻龙研究提供另一种头部形态的证据，到了1916年分离龙的头骨复原才变成同样有鼻拱的样子，甚至布朗及查尔斯·惠尼·吉尔摩（Charles Whitney Gilmore）都提出钩鼻龙及分离龙其实是同一物种。[6][7]该论点得到后来某些学者的支持，如威廉·帕克斯于1919年将恐龙公园层发现的近乎完整骨骼命名为内弯手分离龙（Kritosaurus incurvimanus），而非内弯手钩鼻龙（Gryposaurus incurvimanus），不过他仍视独特钩鼻龙为个别物种。[8]然而不幸的是内弯手种的正模标本同样遗失了头骨前半部，无法观察其鼻拱的完整形貌，使得内弯手种和独特种依然难以进行直接比较。1942年李察·史旺·卢尔（英语：Richard Swann Lull）和莱特发表了颇具影响力的鸭嘴龙类专著，当中视钩鼻龙和分离龙为同一属，此后被沿用长达50多年，主要得益者为先命名的分离龙。不过到了1990年代情况发生了变化，纳瓦霍分离龙本身有限的化石难以和其他鸭嘴龙科进行比较而遭质疑。[9]至此钩鼻龙再次与分离龙分家，至少至今仍维持独立属。

 
头骨，展示于皇家泰勒尔博物馆

包括杰克·霍纳（Jack Horner）在内的一些学者，甚至提出鸭嘴龙跟钩鼻龙或分离龙是相同物种，使其分类情况更加混乱。[10]这种想法在1970年代末至1980年代初最为普遍，且被某些知名书籍所采用[11][12]；其中著名的《恐龙插画百科全书》（The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs）将钩鼻龙的加拿大标本称为分离龙，又将内弯手分离龙的化石照片称为鸭嘴龙。[13]虽然霍纳于1979年将蒙大拿州熊掌层（英语：Bearpaw Formation）[9]的部分头骨及骨骼、跟另一个较不完整的骨骼（后来文献再也找不到相关提及）一起列为独特鸭嘴龙（Hadrosaurus notabilis）[10]；但他于1990年改变了立场，久违地将钩鼻龙之名再次使用于文献上。[9]现今观点认为鸭嘴龙（虽然只有碎片化石）与钩鼻龙能从肱骨及肠骨的差异区别开来。[14]

进一步的研究发现钩鼻龙的第三个物种，宽齿钩鼻龙（G. latidens），是发现于蒙大拿州的岩层中发现，年代略早于艾伯塔省的化石。这个标本是由美国自然历史博物馆于1916年所挖掘的，是一个个体的两个骨骼部分[15]，在骨床中也发现宽齿钩鼻龙的化石。霍纳在描述这个物种时，认为它是较不衍化的种[16]。

 
犹他州大阶梯艾斯可兰特国家纪念区发现的纪念区钩鼻龙标本，是个幼年个体

近年在犹他州大阶梯艾斯可兰特国家纪念区的凯帕罗维兹组发现的新化石，包含一个颅骨与部分骨骸，被命名为第四个种，纪念区钩鼻龙（G. monumentensis）。它们的颅骨较其他种粗壮，前齿骨的喙嘴基部上缘有加长的分叉。纪念区钩鼻龙使得格里芬龙的地理分布更为广泛，该地区可能还有另一个体型较小物种[17]。凯帕罗维兹组还发现了其他格里芬龙的化石，例如头盖骨与颅后部份，而且体型较其他地区的钩鼻龙还大[18]。

 
独特钩鼻龙的头部重建图
 
内弯手钩鼻龙的标本，发现于1918年。目前被标名为独特钩鼻龙

物种

格里芬龙现今已知有三个物种：模式种独特钩鼻龙（G. notabilis）、宽齿钩鼻龙（G. latidens）、纪念区钩鼻龙（G. monumentensis）[19][17][20]。模式种是独特钩鼻龙，化石发现于加拿大艾伯塔省的恐龙公园组，地质年代为上白垩统坎帕阶[20]。内弯手钩鼻龙的化石也发现于恐龙公园组，两者的鼻拱大小不同，独特钩鼻龙的鼻拱较大及接近眼睛；前臂形式亦有所不同，内弯手钩鼻龙的前臂较大及长[16]。独特钩鼻龙的化石有10组完整的头颅骨及12组头颅骨碎片连颅后骨[19]，而内弯手钩鼻龙的化石是两组连头颅骨的骨骼。2005年的研究认为，内弯手钩鼻龙其实是独特钩鼻龙的一个变异个体[21]。根据2010年的研究，内弯手钩鼻龙被认为是独特钩鼻龙的异名[20]。

宽齿钩鼻龙的化石发现于美国蒙大拿州希尔县的双屋组，包含几个个体的部分头颅骨及骨骼。它的鼻拱就如独特钩鼻龙般明显，但位置更接近鼻端；牙齿较不衍化，仍保有禽龙类的特征[16]。Hadrosauravus是一个早期及不使用的名字[22]:64，现被认为是无资格名称[23]。纪念区钩鼻龙（G. monumentensis）发现于犹他州，包含一个颅骨与部分骨骸[18]。

一些从艾伯塔省发现的零散化石，称为缘边糙齿龙（Trachodon marginatus）[24]，有时根据小贵族龙等于钩鼻龙的假设，而被包括在小贵族龙中[25]。这个物种可能与独特钩鼻龙是相同的物种[2]，但在最新的评估中，没有采用这个归类[19]。

在美国亚利桑那州立大学国际物种勘测协会（International Institute for Species Exploration）公布的2007年度10大新发现物种里，纪念区钩鼻龙被列名为第二名[26]。

介绍

钩鼻龙的体型与外型，是典型的鸭嘴龙科动物。最完整的其中一个标本，是在泰瑞尔古生物博物馆展览的独特钩鼻龙（G. notabilis，之前被标名为内弯手钩鼻龙）模式标本，长约8.2米[27]。这个标本也有保存状况最好的皮肤痕迹，显示了钩鼻龙有着数种不同形状的鳞片，如在身体两侧及尾巴有长3.8厘米、呈锥形、具棱脊、帽贝状的鳞甲，在颈部及身体两侧呈正多边形的鳞片，沿上背部中线呈锥形而四边扁平的鳞片[28]。

钩鼻龙的四个已知物种，在头颅骨及下颌有些微的差异[2]。它的明显鼻拱是由一对鼻骨组成。这个鼻拱在眼睛前形成一个圆丘，鼻拱的高度与背部的最高点相当[3]。由于它的骨骼提供了丰富的资料，使科学家在研究其他的鸭嘴龙科时有更多有用的参考[29]。

分类

钩鼻龙属于鸭嘴龙亚科，这是鸭嘴龙科中没有头冠的亚科[19]。而有鼻拱的鸭嘴龙类有时被称为钩鼻龙[9]，如南方小贵族龙[2]及发现于义大利的里雅斯特的特提斯鸭嘴龙（Tethyshadros）[30]。杰克·霍纳（Jack Horner）为了提升鸭嘴龙亚科至科的层面，建立了一个新的亚科：钩鼻龙亚科（Gryposaurinae），但却没有被引用[16]。钩鼻龙与其他鸭嘴龙科的关系并不明确，因为它与小贵族龙的关系仍未有定案。直至目前为止，已知它们之间的分别就只有发现的地点（钩鼻龙在艾伯塔省及蒙大拿州，而小贵族龙在新墨西哥州），及年代（小贵族龙较钩鼻龙年轻）。另外，小贵族龙的头颅骨在眼睛前端完全遗失，因此所得的资料并不完整，而其馀的部分则很像钩鼻龙[5]。

古生物学

 
钩鼻龙的头颅骨，皇家泰勒尔博物馆

钩鼻龙是草食性恐龙，可以采双足或四足方式行走，以多种的植物为食。它的头颅骨有特别关节，可以做出类似咀嚼的磨碾动作，它的牙齿会持续的替换，且保有达超过几百颗牙齿，但只有少量是会持续使用的。它会用宽的喙嘴来咬断植物，并将食物送入嘴部两旁的颊部。它的进食范围约为由地面至约四米高度的植物[19]。

就像其他恐龙公园组的鸟臀目恐龙，钩鼻龙似乎只存在于该岩层的最上层。该这个地区逐渐被海洋覆盖时，也逐渐形成沉积层。钩鼻龙不出现在有原蜥冠龙地层的上层。其他在下层的恐龙包括有尖角龙及冠龙[21]。钩鼻龙可能生存于有河流的环境[19]。

鼻拱

钩鼻龙的鼻拱可能有多种的社交功能，如性征、物种特征、或社会地位等[19]。它可能是在物种内打斗时用来互推及互抵，或是膨胀来制造视觉或听觉的讯号[31]。一些标本的鼻拱顶端很粗糙，显示它是被厚的角质皮肤覆盖[31]，或是由软骨覆盖[16]。

古生态学

延伸阅读

参考来源

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