冠飾角龍屬

冠飾角龍屬名Coronosaurus)是角龍科尖角龍亞科的一屬恐龍,生存年代為晚白堊世坎潘階中期,化石是兩個屍骨層英語Bone bed,於1990年代由菲力·柯里英語Philip J. Currie加拿大亞伯達省老人組英語Oldman Formation所發現。模式種兼唯一種布氏冠飾角龍Coronosaurus brinkmani)起初於2005年發表為尖角龍屬的新種,後續研究質疑兩者關聯,而於2012年拆分獨立成屬。屬名取自拉丁語corona(皇冠),意指頸盾頂端特殊的皇冠狀角飾。[1][2]

冠飾角龍屬
化石時期:白堊紀晚期, 77 Ma
頭骨模型
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 鳥臀目 Ornithischia
科: 角龍科 Ceratopsidae
亞科: 尖角龍亞科 Centrosaurinae
族: 尖角龍族 Centrosaurini
屬: 冠飾角龍屬 Coronosaurus
Ryan, Evans & Shepherd, 2012
模式種
布氏冠飾角龍
Coronosaurus brinkmani

(Ryan & Russell, 2005 [原為尖角龍的一種])

如同其他角龍科,冠飾角龍頭部具有大型頸盾和角,形態為眼睛上方一對小眉角與鼻上的大鼻角,以及頸盾周圍不規則的尖刺狀頸盾緣骨突,這在角龍科尤其獨特。[1]冠飾角龍是中型角龍科,可成長至身長5公尺及體重2噸。[3]冠飾角龍被分類在尖角龍族,是一個包含戟龍棘面龍刺叢龍尖角龍等進階型尖角龍亞科演化支[4]

研究史

 
頭骨右側視角

在1996到2000年之間,加拿大古生物學家菲力·柯里英語Philip J. Currie前往亞伯達省南部,在兩個屍骨層英語Bone Bed進行挖掘工作,都是屬於腹河群英語Belly River Group老人組英語Oldman Formation地層。138號屍骨層的下方14.6公尺,是恐龍公園組地層,也屬於範圍較大的貝利河群[5]。MRR屍骨層的位置,在138號屍骨層的西南方約180公里處,也是老人組地層。地質年代相當於白堊紀晚期的中坎潘階,約7650萬到7620萬年前。兩個屍骨層出土的角龍類化石,被送到亞伯達省卓姆赫勒英語Drumheller鎮的皇家蒂勒爾博物館,進行化石處理、母岩處理的工作[2]

在2005年,古生物學家麥可·J·萊恩(Michael J. Ryan)、安東尼·魯索(Anthony P. Russell)將大部分化石建立為尖角龍屬的第二個種,布氏尖角龍(Centrosaurus brinkmani);種名致敬唐納·布林克曼(Donald Brinkman),其研究對晚白堊世亞伯達的古生態系統有重要貢獻。正模標本(編號TMP 2002.68.1)是個大型頂骨,保存了接近完整的中線骨棒、部分的後側骨棒,左邊的第一到第三頸盾緣骨突被保存下來,右邊的第一到第二頸盾緣骨突則被部分侵蝕過。頂骨缺少中線骨架的最前緣(頂骨的接觸額骨部位),也缺少側邊骨棒(構成頭盾眶上孔邊緣的細骨棒)。這個頂骨來自於一個接近成年個體。除此之外的較知名標本,還有一個頂骨(編號TMP 2002.68.3)、一個眶後骨(編號TMP 2002.68.10)、一個眶上骨(編號TMP 2002.68.5)[1][2]

2012年魯索與同事研究老人組的尖角龍化石時,發現模式種腔盾尖角龍(Centrosaurus apertus)與布氏尖角龍,在種系發生學上並不形成一個單系群,而有拆分的必要。他們將賓克曼尖角龍建立為新屬模式種布氏冠飾角龍Coronosaurus brinkmani)。屬名由拉丁文的「皇冠」(corona)與古希臘文的「蜥蜴」(saurus)所構成;王冠指其頂骨形狀,周圍的頸盾緣骨突使外形貌似皇冠[1]

描述

 
復原圖

冠飾角龍是中型角龍科。2010年葛瑞格利·保羅英語Gregory S. Paul估計身長5公尺及體重2公噸。[3]

冠飾角龍的額角長度接近原始尖角龍亞科,例如亞伯達角龍惡魔角龍,而額角長度比祖尼角龍開角龍亞科還短。額角角核成尖金字塔狀,在額角的一半位置,額角往兩側大幅彎曲,方向朝向斜側邊,經過眼睛上方。冠飾角龍的頂骨後側骨棒(頭盾的最後緣),延伸出許多小型短骨突,向頭盾上方、後方沿伸而出,這額外特徵在角龍類中相當獨特。研究人員推論,在冠飾角龍的生長過程中,頭盾後緣的小型短骨突會逐漸增大、互相連結癒合,形成大型、叢聚式骨突。這些小型短骨突的詳細位置,位於接近頭盾中線位置,延伸自第一頸盾緣骨突基部,而且緊密排列;第一頸盾緣骨突也是位於頭盾後緣,向前延伸、彎曲於頭盾大型洞孔上方。這些小型、叢聚式短骨突,有助於穩固第一頸盾緣骨突的基部;而在其他角龍類,相同位置則是單個的第二頸盾緣骨突。研究人員推測,第一頸盾緣骨突的基部位置,應該是原本第二頸盾緣骨突的生長位置。除此之外,冠飾角龍還具有形狀特殊的第三頸盾緣骨突,呈鉤狀、或淚滴狀,從頭盾後緣延伸而出,朝向後側方延伸[1]。除了額角與頭盾週圍的短角,冠飾角龍的其他特徵類似尖角龍戟龍。冠飾角龍的幼年體、亞成年個體,鼻骨未癒合,而成年個體的鼻骨癒合,這種鼻骨的生長變化,相當類似尖角龍。冠飾角龍的鼻角筆直、側向扁平、末端較鈍,鼻角從癒合鼻骨的後半段延伸而出,類似其他尖角龍亞科。所有幼年標本、大部分成年標本的鼻角形狀,前側的彎曲幅度比後側還大,因此大部分的鼻角是略為朝後彎曲[2]

分類

在2005年,研究人員根據小範圍的種系發生學分析,比較九個物種的17個特徵,而將這些化石歸類於尖角龍屬的第二種。在這份研究中,腔盾尖角龍、布氏尖角龍都是原始尖角龍亞科,而戟龍厚鼻龍、其他物種的近親。在2011年,其他古生物學家提出更大範圍的種系發生學分析,比較更多物種的54個特徵,腔盾尖角龍、戟龍構成一個小型演化支,而賓克曼尖角龍其實是這個演化支的姊妹分類單元,厚鼻龍、其他物種則另外構成一個演化支。根據這個分析結果,尖角龍屬的兩個種並不是單系群,應該成立其他屬[6]。同年的棘面龍命名研究,則採用97個形態上的特徵,分析棘面龍的演化位置,發現棘面龍、腔盾尖角龍、布氏尖角龍與戟龍,三者位於演化上的相同分化位置,這個結果也支持布氏尖角龍不是尖角龍屬的分類法[7]。在2012年,Anthony P. Russell與其他古生物學家研究老人祖的新發現化石時,引用棘面龍的命名研究,並採用更多特徵列入分析。他們發現布氏尖角龍的演化位置,比棘面龍、腔盾尖角龍還要進階,並是戟龍的姊妹分類單元。根據這個分析結果,他們將布氏尖角龍建立為新屬,冠飾角龍屬。以下演化樹取自2017年研究:[8]

 
坎潘階拉臘米迪亞尖角龍亞科生物地理學
Centrosaurinae

伊氏惡魔角龍 Diabloceratops eatoni

克羅諾斯彎劍角龍Machairoceratops cronusi

大鼻角龍族 Nasutoceratopsini

藍氏愛氏角龍 Avaceratops lammersi (ANSP 15800)  

MOR 692

CMN 8804

提氏大鼻角龍 Nasutoceratops titusi  

Malta new taxon

福莫斯特異角龍 Xenoceratops foremostensis

諸城中國角龍 Sinoceratops zhuchengensis

賓霍恩溫氏角龍 Wendiceratops pinhornensis  

奈氏亞伯達角龍Albertaceratops nesmoi  

洛基梅杜莎角龍 Medusaceratops lokii

真尖角龍類 Eucentrosaura
尖角龍族 Centrosaurini

卵圓刺叢龍 Rubeosaurus ovatus

亞伯達戟龍 Styracosaurus albertensis

布氏冠飾角龍 Coronosaurus brinkmani

腔盾尖角龍 Centrosaurus apertus

斯氏棘面龍 Spinops sternbergorum  

厚鼻龍族 Pachyrhinosaurini

前彎角野牛龍 Einiosaurus procurvicornis  

Pachyrostra

霍氏河神龍 Achelousaurus horneri  

加拿大厚鼻龍 Pachyrhinosaurus canadensis  

拉氏厚鼻龍 Pachyrhinosaurus lakustai

培氏厚鼻龍 Pachyrhinosaurus perotorum

古生態學

 
冠飾角龍和亞伯達角龍的場景復原

研究顯示老人組的生態環境是海岸平原。[9]冠飾角龍和這些恐龍共享棲地:獸腳類蜥鳥盜龍懼龍傷齒龍科奔龍西爪龍;角龍科亞伯達角龍開角龍準角龍鴨嘴龍科短冠龍鉤鼻龍副櫛龍盔龍奇異龍科亞伯達奔龍甲龍科刺甲龍

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參考資料

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 Ryan, M. J.; Evans, D. C.; Shepherd, K. M.; Sues, H. A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences. 2012, 49 (10): 1251. Bibcode:2012CaJES..49.1251R. doi:10.1139/e2012-056. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 Ryan, M. J.; Russell, A. P. A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics. Canadian Journal of Earth Sciences. 2005, 42 (7): 1369. Bibcode:2005CaJES..42.1369R. doi:10.1139/e05-029. hdl:1880/47001 . 
  3. ^ 3.0 3.1 Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 260
  4. ^ Ryan, M.J.; Holmes, R.; Mallon, J.; Loewen, M.; Evans, D.C. A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences. 2017, 54 (1): 1–14. Bibcode:2017CaJES..54....1R. doi:10.1139/cjes-2016-0110 . 
  5. ^ M.J. Ryan and A.P. Russell, 2003, "New centrosaurine ceratopsids from the late Campanian of Alberta and Montana and a review of contemporaneous and regional patterns of centrosaurine evolution", Journal of Vertebrate Paleontology 23(3): 91A
  6. ^ Fiorillo, A. R.; Tykoski, R. S. (2012). "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope of Alaska". Acta Palaeontologica Polonica 57 (3): 561. doi:10.4202/app.2011.0033
  7. ^ Farke, A. A.; Ryan, M. J.; Barrett, P. M.; Tanke, D. H.; Braman, D. R.; Loewen, M. A.; Graham, M. R. (2011). "A New Centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the Evolution of Parietal Ornamentation in Horned Dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica 56 (4): 691. doi:10.4202/app.2010.0121
  8. ^ Kentaro Chiba; Michael J. Ryan; Federico Fanti; Mark A. Loewen; David C. Evans. New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana). Journal of Paleontology. 2018, 92 (2): 272–288. S2CID 134031275. doi:10.1017/jpa.2017.62. 
  9. ^ Eberth, D.A., and Hamblin, A.P., 1993 , Tectonic, stratigraphic, and sedimentologic significance of a regional discontinuity in the upper Judith River Group (Belly River wedge) of southern Alberta, Saskatchewan, and northern Montana : Canadian Journal of Earth Sciences, 30, 174‒200.

外部連結