巨謎龍屬

巨謎龍屬; 化石時期：晚白堊世科尼亞克階; ~93–89 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
	體型比較
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鳥臀目 Ornithischia
亞目：	†鳥腳亞目 Ornithopoda
演化支：	†薄板類 Elasmaria
屬：	†巨謎龍屬 Macrogryphosaurus; Calvo et al., 2007
模式種
	†岡瓦納巨謎龍; Macrogryphosaurus gondwanicus; Calvo et al., 2007

巨謎龍（屬名：Macrogryphosaurus，意為「大謎團蜥蜴」）是一屬薄板類的鳥腳類恐龍，身長約6公尺，較同類稍大，但體格纖細，骨骼具有特殊的胸板結構。化石來自阿根廷巴塔哥尼亞上白堊紀科尼亞克階的內烏肯群（英語：Neuquén Group）濘嶺層（英語：Sierra Barrosa Formation），模式種兼唯一種岡瓦納巨謎龍（Macrogryphosaurus gondwanicus）於2007年由豪爾赫·奧蘭多·卡爾沃等人所描述、命名。

發現

巨謎龍所出土的內烏肯群衛星景觀照

1999年5月，科馬約大學（英語：National University of Comahue）考察團在阿根廷內烏肯西北60公里處的馬里梅努科湖（英語：Mari Menuco Lake）進行田野挖掘時注意到由一名男童拉斐爾·莫雅諾（Rafael Moyano）所發現的一具關節相連、近乎完整的恐龍骨骼。^[1]^[2]初始報導稱其來自內烏肯群（英語：Neuquén Group）的波帖佐羅層（英語：Portezuelo Formation），後來修正為同一地質群的濘嶺層（英語：Sierra Barrosa Formation）。^[3]地質年代可追溯至晚白堊世科尼亞克階，約9300萬至8900萬年前。標本以帶有骨質胸板為特徵，屬於一種大型鳥腳類。^[1]

2007年豪爾赫·奧蘭多·卡爾沃、胡安·波菲力（Juan D. Porfiri）、費爾南多·諾瓦斯發表了新屬新種的模式種岡瓦納巨謎龍（Macrogryphosaurus gondwanicus），屬名由古希臘語的macro（巨大）加上grypho（神秘）及saurus（蜥蜴）組成，種名gondwanicus意指來自岡瓦納大陸。^[1]正模標本MUCPv-32包含一系列大致完整的脊椎、許多肋骨、四塊礦化的胸板、兩側成對的胸帶及胸骨。該個體被認為是隻成體。^[1]^[3]史蒂芬·波羅帕特（英語：Australian_Age_of_Dinosaurs#Dr_Stephen_Poropat）稱化石的天然保存狀態令人驚嘆。^[2]

後續研究並未將任何其他標本歸入該物種。^[3]但到了2016年，發表一篇關於來自阿根廷北部普洛提爾層（英語：Plottier Formation）的破碎背椎神經弓標本MAU-Pv-PH-458的研究。是已知南美最北端的鳥腳類化石紀錄。不確定是否屬於巨謎龍，但根據體型及特徵判斷可能是類似的動物，且地理分布及地質年代（僅稍古老一點）都大致相近。^[4]另一個阿根廷未定鳥腳類標本也顯示與巨謎龍類似的體型。^[5]^[6]2020年賽巴斯提安·羅札迪雅（Sebastián Rozadilla）、潘妮洛普·庫札度卡巴列羅（Penélope Cruzado-Caballero）、卡爾沃在《白堊紀研究（英語：Cretaceous Research）》期刊發表了詳細的骨骼檢驗報告，更徹底描述巨謎龍的解剖構造，並以現代觀點重新檢視其分類及生物力學。研究者認為巨謎龍的重要性在於作為體型最大的薄板類，且遺骸相對完整提供了關於薄板類解剖結構的詳盡參考資訊。^[3]

描述

體型比較

巨謎龍以相對其他南美鳥腳類的巨大體型而著稱。估計身長6公尺，但已知標本尚未完全成長。^[3]葛瑞格利·保羅（英語：Gregory S. Paul）估計身長5公尺及體重300公斤。^[7]於是巨謎龍成為除鴨嘴龍科之外最大型的南美鳥腳類，也是薄板類體型最大的物種。雖然體型可與更衍化的禽龍類相媲美，巨謎龍的身形與牠們相比則更顯纖細及輕盈。巨謎龍的明顯特徵之一是礦化的胸板／肋間板，為沿身體側面的一系列骨片，少數其他鳥臀目亦有此特徵，如小頭龍、奇異龍、稜齒龍。不僅胸骨像鳥般癒合，短型軀幹也相當僵硬，此點加上其相對加長的頸部、類似虛骨龍類的尾部，構成與其他鳥臀目截然不同的獨特身型。^[3]

分類

系統發生學分析顯示巨謎龍與小頭龍近緣，卡爾沃等人為此建立專屬演化支薄板類。^[1]

以下演化樹取自2019年Herne等人的研究：^[8]

鳥臀目 Ornithischia

畸齒龍科 Heterodontosauridae

始奔龍 Eocursor

裝甲類 Thyreophora

新鳥臀類 Neornithischia

賴索托龍 Lesothosaurus

靈龍 Agilisaurus

	何信祿龍 Hexinlusaurus

	鹽都龍 Yandusaurus

侏儒龍 Nanosaurus

熱河龍科 Jeholosauridae

何耶龍 Haya

	熱河龍 Jeholosaurus

	長春龍 Changchunsaurus

奇異龍科 Thescelosauridae

	奔山龍 Orodromeus

	韓國龍 Koreanosaurus

西風龍 Zephyrosaurus

	越龍 Yueosaurus

	奇異龍 Thescelosaurus

角足龍類 Cerapoda

頭飾龍類 Marginocephalia

鳥腳類 Ornithopoda

帕克氏龍 Parksosaurus

薄板類 Elasmaria

小頭龍 Talenkauen

	巨謎龍 Macrogryphosaurus

	加斯帕里尼龍 Gasparinisaura

	加利恩龍 Galleonosaurus

	雷利諾龍 Leaellynasaura

	阿納拜斯龍 Anabisetia

	洪奔龍 Diluvicursor

盾齒類 Clypeodonta

稜齒龍 Hypsilophodon

禽龍類 Iguanodontia

凹齒龍科 Rhabdodontidae

木他龍 Muttaburrasaurus

	腱龍 Tenontosaurus

	橡樹龍形類 Dryomorpha

參考來源

^ ^1.0 ^1.1 ^1.2 ^1.3 ^1.4 Calvo, Jorge O.; Porfiri, Juan D.; Novas, Fernando E. Discovery of a new ornithopod dinosaur from the Portezuelo formation (Upper Cretaceous), Neuquen, Patagonia, Argentina.. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro. 2007, 65 (4): 471–483.
^ ^2.0 ^2.1 Poropat, S. F. The Winston Churchill Memorial Trust of Australia.^{[失效連結]}
^ ^3.0 ^3.1 ^3.2 ^3.3 ^3.4 ^3.5 Rozadilla, Sebastián; Cruzado-Caballero, Penélope; Calvo, Jorge O. Osteology of Ornithopod Macrogryphosaurus gondwanicus (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina. Cretaceous Research. 2020, 108: 104311 [2022-08-29]. S2CID 213679041. doi:10.1016/j.cretres.2019.104311. （原始內容存檔於2020-07-25）.
^ Cruzado-Caballero, Penélope; Filippi, Leonardo S.; Méndez, Ariel H.; Garrido, Alberto C.; Valieri, Rubén D.Juárez. New record of ornithopod dinosaur from the Plottier Formation (Upper Cretaceous), Patagonia, Argentina. Annales de Paléontologie. 2016, 102 (2): 145–150 [2022-08-29]. doi:10.1016/j.annpal.2016.02.003. （原始內容存檔於2022-08-29）.
^ Ibiricu, Lucio M.; Martínez, Rubén D.; Lamanna, Matthew C.; Casal, Gabriel A.; Luna, Marcelo; Harris, Jerald D.; Lacovara, Kenneth J. A Medium-Sized Ornithopod (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous Bajo Barreal Formation of Lago Colhué Huapi, Southern Chubut Province, Argentina. Annals of Carnegie Museum. 2010, 79 (1): 39–50 [2022-08-29]. S2CID 53407321. doi:10.2992/007.079.0103. （原始內容存檔於2022-09-23）.
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[rozadilla2019-3] 3.0 ^3.1 ^3.2 ^3.3 ^3.4 ^3.5 Rozadilla, Sebastián; Cruzado-Caballero, Penélope; Calvo, Jorge O. Osteology of Ornithopod Macrogryphosaurus gondwanicus (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina. Cretaceous Research. 2020, 108: 104311 [2022-08-29]. S2CID 213679041. doi:10.1016/j.cretres.2019.104311. （原始內容存檔於2020-07-25）.

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[cruzado-caballero2018-6] Cruzado-Caballero, Penélope; Filippi, Leonardo S.; Méndez, Ariel H.; Garrido, Alberto C.; Díaz-Martínez, Ignacio. First ornithopod remains from the Bajo de la Carpa Formation (Santonian, Upper Cretaceous), northern Patagonia, Argentina. Cretaceous Research. 2018, 79: 182–193. doi:10.1016/j.cretres.2017.07.022.

[7] Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. 2016: 310. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC 985402380.

[herne2019-8] Herne, Matthew C.; Nair, Jay P.; Evans, Alistair R.; Tait, Alan M. New small-bodied ornithopods (Dinosauria, Neornithischia) from the Early Cretaceous Wonthaggi Formation (Strzelecki Group) of the Australian-Antarctic rift system, with revision of Qantassaurus intrepidus Rich and Vickers-Rich, 1999. Journal of Paleontology. 2019, 93 (3): 543–584. doi:10.1017/jpa.2018.95  .

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