淡水豚
淡水豚,又稱淡水海豚、淡水鯨,並非單一物種,而是對一些適應江河湖泊等淡水生境的鯨豚類的統稱,故又稱淡水豚類、淡水鯨類。其實各種淡水豚之間的親緣關係很遠,來自不同的演化支,因此淡水豚類是一個籠統的概念,不具分類學意義。
廣義上的淡水豚(英語:Freshwater dolphins)泛指一切常駐於淡水的鯨豚類,如2006年多國學者在中國長江發起的「2006長江淡水豚類考察」,便是對白鱀豚和江豚這兩支不甚相關的種系而言的;狹義上的淡水豚(英語:River dolphins)專指形態學總結歸納的幾種具長喙、圓額、小眼等特徵的鯨豚類,白鱀豚即屬此類而江豚不歸於此,另外主要生活在海里的拉河豚因其典型的淡水豚外貌也被歸於此類。
曾有學者將狹義的淡水豚全部併入恆河豚科(Platanistidae)或恆河豚總科(Platanistoidea),稱之為淡水豚科、淡水豚總科(僅中文科名隨着包含對象的轉變而發生習慣性的更改,學名未變;淡水豚科也稱淡水鯨科、河豚科、喙豚科)。實際這些淡水豚的外形、習性等方面接近是生境相仿導致趨同演化的結果,不代表親緣關係接近,現行分類已將它們劃為不同的類群,傳統意義上的淡水豚科與淡水豚總科不再是有效的分類階元。
分類研究
典型的淡水豚,主要特徵為:
- 擁有明顯的額隆,是傳播並接收回聲定位信號的器官。河湖相比海洋更加污濁,能見度低,淡水豚類活動時極度依賴回聲定位功能,進化出了比一般海豚更加發達的回聲定位系統。
- 眼睛嚴重退化。因常年生活在黑暗而渾濁的環境,高度發達的回聲定位功能配合敏銳的聽覺早已取代了眼睛的作用,淡水豚類的雙眼變得極小且視力低下。
- 吻部極其狹長,與頭部乃至整個身體的比例是鯨豚類中最長的。淡水豚類視覺衰弱,接近獵物的難度隨之增大,為便於捕獵而進化出加長的吻部,擴大了取食範圍,當配合遠程回聲定位發動突襲時,會起到更好的獵食效果。口中兩排密集而銳利的圓錐形牙齒,可對獵物造成瞬間性的殺傷,並能將獵物牢牢固定在口中。
具備這些特徵的淡水豚,包括恆河豚、白鱀豚、亞河豚及拉河豚,曾被全部歸入恆河豚總科(Platanistoidea)/恆河豚科(Platanistidae),中文改稱為淡水豚總科/淡水豚科。
1981年中國動物學家周開亞等人在《白鱀豚的腸》研究報告中,指出幾種淡水豚的腸道存在顯著差異:
- 白鱀豚的腸為體長之12.5-14.9倍,恆河豚為3.6-4.9倍,亞河豚為19-20倍,拉河豚為24.0-37.3倍;
- 恆河豚和拉河豚的肝胰管開口於十二指腸本部的始端,白鱀豚開口於十二指腸球部;
- 白鱀豚的肛扁桃體發達程度介於亞河豚與恆河豚之間,拉河豚則未發現有肛扁桃體。[1]
1982年周開亞向國際學界發表中國的研究成果時指出,淡水豚的分類持久未定論,原因在於研究大多局限於顱骨,而中國學者對淡水豚類的胸椎、肢骨等做了全面比較,發現它們之間的差異遠超出一般哺乳動物科與科間的區別,足以證明它們源自不同的演化支。1984年周開亞、李悅民與伯爾尼大學解剖醫學研究所合作,對兩頭亞河豚標本的消化管進行解剖研究,並與其他淡水豚比較,發現消化管是淡水豚類分化最顯著的器官,四類淡水豚的構造互不相同,進一步證明它們各自代表一個支系。[2]
1999年南京師範大學教授楊光和周開亞在《獸類學報》期刊發表報告《淡水豚類分子系統發生的研究》,文章闡明:通過比較淡水豚類的DNA序列,證實它們的差異已達科級。在演化樹上,淡水豚類是海豚形類(Delphinida,舊稱海豚下目)向海豚總科(Delphinoidea)進化途中分出的幾個早期旁支,它們之間的親緣關係很遠:恆河豚最接近演化樹的基部,屬 恆河豚總科,亞河豚和拉河豚屬亞河豚總科(Inioidea),白鱀豚則是單獨的白鱀豚總科(Lipotoidea)[4]。2002年周開亞發表《白鱀豚系統發生位置的研究》一文總結道:「在經歷了將近一個世紀的研究之後,淡水豚類是並系的,淡水豚類的4個現生屬分別屬於4個獨立的科,白鱀豚類至少是一個科級的階元,這3點已經成為鯨類學家的共同認識。」[5]
非典型淡水豚,包括江豚、伊河豚和土庫河豚,其中江豚的分類地位尚有爭議,2018年4月楊光等人聯合發表的研究論文認定為獨立物種[6],但世界自然保護聯盟(IUCN)與海洋哺乳動物學會目前仍將其列為窄膂露脊鼠海豚的長江亞種[7][8]。
現生物種列表
常規淡水豚 | ||||
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總科 | 科 | 屬 | 種(IUCN 評級) | 亞種 |
恆河豚 P. gangetica(EN 瀕危) | 恆布河豚 P. g. gangetica | |||
印度河豚 P. g. minor | ||||
白鱀豚 L. vexillifer(CR 極危,可能滅絕) | ||||
亞河豚 I. geoffrensis(EN 瀕危) | 真亞馬遜河豚 I. g. geoffrensis | |||
奧里諾科河豚 I. g. humbotiana | ||||
玻利維亞河豚 I. g. boliviensis | ||||
拉河豚 P. blainvillei(VU 易危) | ||||
非典型淡水豚 | ||||
總科 | 科 | 屬 | 種(IUCN 評級) | 亞種 |
伊河豚 O. brevirostris(EN 瀕危) | ||||
土庫河豚 S. luviatilis(DD 數據缺乏) | ||||
窄膂露脊鼠海豚 N. asiaeorientalis
(EN 瀕危) |
相關節日
國際淡水豚日為每年的10月24日,是一個國際性紀念節日,由印尼東加里曼丹省政府官員阿旺·法魯克·伊沙克於2010年10月召開的亞洲淡水鯨類保護論壇上提議設立,目的是在每年的特定日子圍繞淡水豚的保護開展紀念和宣傳活動,以此加強人們對淡水豚類的了解,提高人們對淡水豚類的保護意識。
2010年10月19日至24日,亞洲淡水鯨類保護論壇在東加里曼丹省召開,來自印尼、中國、柬埔寨、孟加拉、緬甸、印度、巴基斯坦七國的鯨類保護專家共聚一堂,商討亞洲淡水豚類的保護方略,席間阿旺·法魯克·伊沙克提議亞洲國家將10月24日設立為國際淡水豚紀念日。亞洲七國的鯨類保護專家共同參與了2010年10月24日當天舉行的「第一屆國際淡水豚日」紀念活動。
相比棲息於海洋的大部分鯨豚類,淡水豚的生境更接近人類居住區,受人類活動的負面影響更大,特別是人類社會進入工業化時代以來,世界上為數不多的幾種淡水豚都面臨巨大的生存危機;中國長江中下游水系的白鱀豚據信已經滅絕,而長江江豚的種群數量也在不斷下降,連年發現許多非正常死亡個體,保護行動刻不容緩。
國際淡水豚日的設立,是為了擴大全球淡水豚保育工作的影響力,帶動人們保護河流生態系統的積極性,對全球淡水豚類保育工作起到了宣傳和推進的積極作用。
參考文獻
- ^ 周開亞,李悅民.白鱀豚的腸[J].動物學報,1981(3).
- ^ 於江.中國科學家提出為白鱀豚建獨立新科[M]//於江.悲情國寶:白鱀豚生死全紀錄.北京: 華齡出版社,2012.
- ^ 周開亞.周開亞論文選集[M].北京: 科學出版社,2011.
- ^ 楊光,周開亞.淡水豚類分子系統發生的研究[J].獸類學報,1999,19(1): 1-9.【測定了白鱀豚和恆河豚細胞色素b基因307bp的DNA序列,並與其它鯨類的相應序列合併,分析了淡水豚類(恆河豚、印河豚、白鱀豚、亞河豚和弗西豚)的系統學位置和系統發生。淡水豚類不同屬間的序列差異已達到或超過了其它齒鯨類科間的差異水平,因此它們分別歸屬於不同的科,即恆河豚科、白鱀豚科、亞河豚科和弗西豚科。系統發生分析支持淡水豚類和海豚類之間具有下述的關係:(恆河豚科((白鱀豚科(亞河豚科,弗西豚科))海豚總科))。即淡水豚的4個科中,恆河豚科 是最早分化的一支,其次是 白鱀豚科,然後是 亞河豚科 和 弗西豚科 的分化。白鱀豚科和亞河豚科+弗西豚科組成海豚總科的姊妹群,並與海豚總科一同組成海豚下目。恆河豚與其它淡水豚類間無直接的親緣關係。淡水豚類是並系的。把恆河豚類獨立為恆河豚總科是合理的。初步認為有理由把白鱀豚類也作為一個總科級的支系。恆河豚和印河豚間的序列差異極小,兩者可能只是同一個種的2個亞種。】
- ^ 周開亞. 白鱀豚系統發生位置的研究[J]. 自然科學進展, 2002(5). 【近年的形態學、古生物學和分子系統學研究都表明淡水豚類不是一個單系群,恆河豚類比其他3類更接近系統樹的基部,白鱀豚類、亞河豚類和弗西豚(拉河豚)類代表了從進化為海豚總科的主幹分出的3個早期支系,支持它們都是獨立的科。在經歷了將近一個世紀的研究之後,淡水豚類是並系的,淡水豚類的4個現生屬分別屬於4個獨立的科,白鱀豚類至少是一個科級的階元,這3點已經成為鯨類學家的共同認識。】
- ^ Yang Guang, Zhou Xuming, Guang Xuanmin, et al. Population genomics of finless porpoises reveal an incipient cetacean species adapted to freshwater[J/OL]. Nature Communications, 2018, 9[2020-05-04] (頁面存檔備份,存於網際網路檔案館).
- ^ The IUCN Red List of Threatened Species 2013: Neophocaena asiaeorientalis ssp. asiaeorientalis (Yangtze Finless Porpoise) [R/OL]. [2020-05-04] (頁面存檔備份,存於網際網路檔案館).
- ^ Society for Marine Mammalogy: List of Marine Mammal Species and Subspecies[EB/OL]. [2020-05-04] (頁面存檔備份,存於網際網路檔案館).