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艾瑪豬籠草

艾瑪豬籠草[4]（學名：Nepenthes eymae），又名漏斗豬籠草（N. infundibuliformis），是蘇拉威西特有的熱帶食蟲植物[4]，生長於海拔1000米至2000米處。其與大豬籠草（N. maxima）之間存在着密切的近緣關係，區別在於其具有紅酒杯狀的上位籠。[5]

艾瑪豬籠草
艾瑪豬籠草的上位籠
保護狀況
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無危（IUCN 3.1）[1]
科學分類 編輯
界： 植物界 Plantae
演化支： 維管束植物 Tracheophyta
演化支： 被子植物 Angiosperms
演化支： 真雙子葉植物 Eudicots
目： 石竹目 Caryophyllales
科： 豬籠草科 Nepenthaceae
屬： 豬籠草屬 Nepenthes
種：
艾瑪豬籠草 N. eymae
二名法
Nepenthes eymae
異名

其種加詞「eymae」得名於荷蘭植物學家皮埃爾·約瑟夫·艾瑪，他曾在荷屬東印度群島進行了廣泛的研究，並發現了許多新物種。[5][6]

植物學史

1938年，荷蘭植物學家皮埃爾·約瑟夫·艾瑪在中蘇拉威西省發現了艾瑪豬籠草。[7]艾瑪豬籠草的原始標本編號為「Eyma 3968」，其包含一個雄性花序。[8]

倉田重夫在1984年的一期《食蟲植物研究會雜誌》中正式描述了艾瑪豬籠草。[2][9]1983年11月5日，採集於中蘇拉威西省盧穆特山（Mount Lumut）北部海拔1850米處的「Kurata, Atsumi & Komatsu 102a」號標本被指定為模式標本。[8][10]此外，倉田重夫還採集了大量等模標本（Kurata, Atsumi & Komatsu 103、104和105）。[8]這四份標本不包含模式描述，也沒有標明所在地，如果其被存放於公共機構，則很有可能是日本牙科學院（Nippon Dental College）植物標本館。[8]儘管如此，根據《國際植物命名法規》第37條其種加詞仍有效，倉田重夫的描述包含了一份模式標本的說明。[8]倉田重夫最初發表的種加詞「eymai」也是為了紀念皮埃爾·約瑟夫·艾瑪。[2]但之後其他學者指出儘管皮埃爾·約瑟夫·艾瑪為男性，種加詞仍應使用陰性詞，所以現在修訂為「eymae」。[8]

幾乎在同時，約翰·特恩布爾（John Turnbull）和安妮·米德爾頓（Anne Middleton）在《分類生物學、植物社會學、植物生態學雜誌》（Reinwardtia）中將該物種描述為漏斗豬籠草。[3]倉田重夫的描述發表於2月6日，而約翰·特恩布爾和安妮·米德爾頓的描述發表於四天後，即2月10日。[8]因此，艾瑪豬籠草的名稱優先，漏斗豬籠草被視為前者的同物異名。[5][8]類似的情況還出現於對無毛豬籠草（N. glabrata）和鈎唇豬籠草（N. hamata）的描述上。約翰·特恩布爾和安妮·米德爾頓的描述基於他們於1983年9月20日採集的編號為「J.R.Turnbull & A.T.Middleton 83148a」的標本[注 1]，其採集於蘇拉威西小盧穆特山（Mount Lumut Kecil），1°03′S 121°41′E / 1.050°S 121.683°E / -1.050; 121.683海拔1500米處。[8]在其描述中，約翰·特恩布爾和安妮·米德爾頓表示其模式標本存在於茂物植物園植物標本館（BO）中，但馬修·傑布和馬丁·奇克卻沒能在此找到，並寫道其「似乎並不存放於茂物」。[8]除了上述的艾瑪豬籠草標本外，在文獻也提及了許多其他的標本。[注 2]

大部分學者始終認為艾瑪豬籠草是一個獨立的物種，並且所有關於豬籠草主要的專著中都這樣看待，包括馬修·傑布和馬丁·奇克的《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》[11]、《豬籠草科》[5][8]及斯圖爾特·麥克弗森的《舊大陸的豬籠草》[5]。然而，部分學者仍對其從大豬籠草中獨立出來表示懷疑。[10][12][1][13]在《舊大陸的豬籠草》中斯圖爾特·麥克弗森寫道：「給予艾瑪豬籠草特殊地位似乎是有必要的，因為這兩個類群表現出存在共同及孤立且自我維持的群落。」[5]

形態特徵

艾瑪豬籠草為藤本植物。[5]莖可長達8米，可分叉[5]，具兩個楞，直徑可達8毫米。節間距可長達6厘米。腋芽位於攀援莖葉腋上方3至10毫米處，為穗狀，可長達10毫米（少數可達20毫米），寬至1.5毫米。[8]

尚未有關於艾瑪豬籠草種下類群的描述。[5]

 
艾瑪豬籠草具下位籠的蓮座狀植株

葉

艾瑪豬籠草的葉片革質，具柄，長圓形[5]或長圓形－橢圓形[8]，可長達35厘米，寬至12厘米[5]。葉尖圓[5]或急尖至鈍尖，不呈盾形[8]。葉基為鈍尖[5]，漸狹[8]，形成葉柄。葉柄呈細管狀[5]，偶爾為槽狀，翼寬約4毫米[8]。黃化植株的葉柄可長達18厘米，但通常僅可達10厘米。[5]其包住莖周長的二分之一，突然下延。縱脈和羽狀脈都不明顯。[8]

捕蟲籠

艾瑪豬籠草的下位籠一般通體為卵形[5]，也可能為圓柱形[8]。籠口下略微縮窄。下位籠可高達24厘米，寬至16厘米。腹面具一對不寬於2厘米的籠翼，翼須可長達8毫米。唇基部拉長為一個明顯的唇頸。[5]內表面的蠟質區稀少。[14]籠口為卵形，下凹，傾斜。[8]唇光滑，或多或少呈圓柱形。唇前部可寬達2厘米，兩側及基部擴展，最寬可達5厘米。唇外緣可為波浪狀，內緣具深彎的唇齒，特別是靠近基部的唇齒。[5]唇內緣部分約占截面表面總長度的34%，[14] 籠蓋下唇的兩葉通常間隔數毫米。唇肋發達，可高達2毫米。籠蓋為卵形至三角形，可長達5厘米，寬至3厘米。[5]其末端為漸尖，基部橫截至耳狀。籠蓋通常展開得不規則，邊緣呈鋸齒狀。籠蓋的下表面具兩個突出的附屬物。第一個位於基部，呈三角形，可長達12毫米。第二個位於頂端，呈絲狀或三角形，可長達18毫米。[8]兩附屬物及籠蓋下表面的中線都具有橢圓形的蜜腺，其可長達2毫米，寬至1毫米，[8]籠蓋下表面其餘部分具許多較小的蜜腺。[8]籠蓋基部的後方具一根不分叉的籠蔓尾，其可長達10毫米。[5]

 
 
 
艾瑪豬籠草的下位籠（左），中位籠（中），及上位籠（右）

艾瑪豬籠草上位籠基部一半至四分之三為窄漏斗形，上部突然擴大為寬漏斗形。[5][8][15]籠口下可能略微收縮。[8]上位籠的體型明顯比下位籠小，高僅可達15厘米，寬僅可為8厘米。[5]捕蟲籠基部彎曲之後為一段中空的籠蔓。類似的結構見於杏黃豬籠草（N. flava）、暗色豬籠草（N. fusca）、馬桶豬籠草（N. jamban）、卵形豬籠草（N. ovata）和佛氏豬籠草（N. vogelii）。籠翼常縮小為一對隆起，部分標本其籠翼的痕跡完全消失。[5]這一對隆起通常並列於上位籠的基部，上部發散。籠口水平，平直。唇平展[8]，光滑，可寬達1.5厘米，整體寬度相等[5]或基部更寬[8]。唇肋大大縮小，但突出，高僅為0.5毫米，間距可達0.5毫米。唇基部拉長為漸尖的唇頸，其不長於3厘米，垂直[8]，或向籠口大角度傾斜[5]。唇內緣無唇齒，基部的外緣常為波浪狀。籠蓋通常為鏃型，極窄，可長達8厘米，基部寬2.5厘米，中部寬1厘米。其基部渾圓，末端為鈍尖至突然渾圓。[8]其常向上彎曲，邊緣可能為鋸齒狀。上位籠附屬物是否存在的可變性強：籠蓋可能具一對類似於下位籠的附屬物，但也可能完全消失。[5]在上位籠觀察到的兩個附屬物，基部的為鈎狀，可長達8毫米，末端的為絲狀，可長達12毫米，籠蓋的下表面也具有類似下位籠的蜜腺。籠蔓尾位於籠蓋基部的後方約10毫米處。其單一或末端二叉，可長達10毫米。發育中的上位籠左右兩壁貼緊，後部明顯隆起，籠蔓尾直立。此時，籠蔓尾緊合分叉。[8]

花序

艾瑪豬籠草的花序為總狀花序。雄性花序可長達30厘米，寬至2.5厘米（包括花朵），總花梗可長達11厘米，基部可寬至3毫米，花序軸可長達20厘米。[5][8]花序基部的花梗帶2朵花。部分花梗無苞片，數量約30至40根。其長約10毫米，分支部分長約6毫米。花被片為橢圓形，長約4毫米，寬約2毫米。雄蕊柄長約4毫米，花葯頭長約1.5毫米，寬約1毫米。[8]

毛被

艾瑪豬籠草的毛被柔軟，為橙色至紅褐色。植株所有成熟的營養組織都具毛被，包括莖、籠蓋下表面及葉片表面。毛被由叢生的絨毛和單一的絨毛組成，叢生的絨毛可長達0.05毫米，單一的絨毛通常可長達0.8毫米。籠蔓、中脈、籠蓋和籠蔓尾的毛被較長較密集，可達2毫米。[8]但毛被也具有一定可變性，部分植株的毛被可能稀疏至完全不明顯的程度。[5]

色彩

艾瑪豬籠草的莖和中脈都為黃綠色，葉片為暗綠色。[5][8]籠蔓為紅色至綠色[5]或略帶紅色[8]。下位籠的籠身可能為白色[5]、綠色、黃色、棕色或紅色，常具有紅色的斑點。[8]捕蟲籠具有明顯的毛被，在陽光下呈現出栗色的光澤。內表面通常為黃色或橄欖綠至褐色，一般存在紅色、棕色或紫色等顏色較深的斑點。唇的顏色通常較深，為紅褐色，較舊的標本可為黑色。唇上還經常具有黃色至黑色的條紋。籠蓋為綠色至褐色，其下表面通常具紅色至黑色的斑點。[5][8]上位籠以黃色為主，籠身內表面及籠蓋下表面偶爾具紅色至紫色的斑點。唇的顏色可變：其可能為橙色至紅色（這類的唇往往內緣的顏色較深），或具有紅色、棕色、紫色或黑色的窄條紋。[5]花被片為紅色。[8]

生態關係

 
艾瑪豬籠草的附生植株，示其具紅色其中位籠。

艾瑪豬籠草是印度尼西亞蘇拉威西島特有的熱帶食蟲植物。其存在於中蘇拉威西省（包括東部半島）和西蘇拉威西省。該地區的許多山峰都缺乏了解，可能存在着許多未被發現的艾瑪豬籠草種群。艾瑪豬籠草分布於海拔1000米至2000米處，通常為1400米。[5]

艾瑪豬籠草一般陸生，在高海拔地區也可附生。其原生地種類繁多，包括荒原森林、河岸、岩壁等開闊地及次生植被區。[5]在其海拔分布範圍的上限，艾瑪豬籠草存在於山脊及頂峰的高地山地森林中。艾瑪豬籠草可在陰暗及開闊的環境中生存，但位於後者的植株明顯生長得較好。雖然在其與大豬籠草同域分布的地區有可能發生雜交漸滲，但是仍尚未證實存在艾瑪豬籠草的自然雜交種。[5]

根據2018年的評估，艾瑪豬籠草已被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為無危。[1]2009年，斯圖爾特·麥克弗森寫道，該物種在其分別範圍內「分布廣泛且當地豐富」，並且大部分種群「位於偏遠地區，現在不會遭受到嚴重的威脅」。[5]雖然關於艾瑪豬籠草分布範圍尚未了解充分，但已知其存在於莫羅瓦利保護區（Morowali Nature Reserve）。[5]

食蟲性

 
 
艾瑪豬籠草的上位籠，示其內表面

艾瑪豬籠草會產生極其黏稠的消化液，並在捕蟲籠的內表面上形成一層薄膜。[5]人工栽培的植株同樣可見[8]，特別是其上位籠。這使得艾瑪豬籠草的捕蟲籠具有通過黏稠內壁黏住過往的飛蟲的功能。被黏住的飛蟲逐漸滑落至捕蟲籠底部而被消化掉。[5]這種捕蟲方式由彼得·達馬托於1993年觀察到並指出。[7]

2011年一項研究顯示人工栽培的艾瑪豬籠草平均消化液弛豫時間為0.096秒（± 0.000）。[16]同大多數研究的高地豬籠草一樣，其與蒸餾水存在顯著的差異（P < 0.001）。因此，艾瑪豬籠草分類為黏彈性物種。[16]

近緣關係密切的蘇門答臘豬籠草物種組也同樣具黏稠消化液，分別為馬兜鈴豬籠草（N. aristolochioides）、疑惑豬籠草（N. dubia）、杏黃豬籠草、無刺豬籠草（N. inermis）、賈桂琳豬籠草（N. jacquelineae）、馬桶豬籠草、塔藍山豬籠草（N. talangensis）和細豬籠草（N. tenuis）。[5]這些物種都具有漏斗形的捕蟲籠。[5]

相關物種

艾瑪豬籠草被歸入「大豬籠草系」中，其中還包括博世豬籠草（N. boschiana）、陳氏豬籠草（N. chaniana）、附生豬籠草（N. epiphytica）、法薩豬籠草（N. faizaliana）、暗色豬籠草、克洛斯豬籠草（N. klossii）、大豬籠草、寬唇豬籠草（N. platychila）、窄葉豬籠草（N. stenophylla）和佛氏豬籠草。[17]

大豬籠草廣布於蘇拉威西、新幾內亞和摩鹿加群島，形態極其多樣。艾瑪豬籠草與大豬籠草之間存在着密切的近緣關係，形態非常近似。[4]它們的區別在於，艾瑪豬籠草的上位籠無籠翼，完全呈漏斗形且體型相對較小，下位籠為卵形，籠蓋為鏃型。雖然部分大豬籠草的變型也具有完全為漏斗形的上位籠，但其中部不會艾瑪豬籠草那樣突然收縮成紅酒杯狀，且可能具籠翼。[5]當這兩個物種同域分布時，由於出現雜交漸滲，可能會模糊其形態特徵的界線，使其難以界定。與艾瑪豬籠草一樣，大豬籠草和克羅斯豬籠草的籠蓋也具有兩個附屬物。[5]

婆羅洲的暗色豬籠草也可能出現類似於艾瑪豬籠草的上位籠，但其下位籠相當窄，且為圓柱形。[5]艾瑪豬籠草的下位籠也可能會與另一種婆羅洲特有的維奇豬籠草（N. veitchii）相混淆，但這兩者上位籠的區別較大。[5]

注釋

  1. ^ 在簡·斯洛爾（Jan Schlauer）的食蟲植物數據庫中，該標本的編號為「83140a」，採集於1983年9月29日。[10]
  2. ^ 其他發表的艾瑪豬籠草的標本包括「Lack & Grimes 1786」（包含一段帶上位籠的攀援莖）及「Cheek s.n.」（包含一個下位籠）。[8]這兩份標本同「Eyma 3968」號編號一起由卡米拉·斯佩特（Camilla Speight）創作了線條畫，發表於馬丁·奇克和馬修·傑布2001年的專著《豬籠草科》中。[8]

參考文獻

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