高棉豬籠草
高棉豬籠草（學名：Nepenthes thorelii）是中南半島特有的熱帶食蟲植物。科學家對於高棉豬籠草的了解較少，也很少進入栽培，但在園藝貿易中，其他類群常被錯誤的標識為高棉豬籠草。[2]高棉豬籠草曾被認為可能已滅絕了，但又在2011年重新被發現。[3]
高棉豬籠草
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| 產於越南平順省的高棉豬籠草的下位籠 | |
科學分類 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 維管束植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真雙子葉植物 Eudicots |
| 目： | 石竹目 Caryophyllales |
| 科： | 豬籠草科 Nepenthaceae |
| 屬： | 豬籠草屬 Nepenthes |
| 種： | 高棉豬籠草 N. thorelii
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| 二名法 | |
| Nepenthes thorelii | |
| 異名 | |
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植物學史
1862年至1866年[4]，克洛維斯·托雷爾（Clovis Thorel）在越南首次採集到了高棉豬籠草。[5]在此期間，克洛維斯·托雷爾採集到了許多高棉豬籠草，其全部都被標記為「Thorel 1032」。其中一份具下位籠的雄性植株標本被指定為選模標本。其與一份由具上位籠的雌性植株組成的等模標本一起存放於位於巴黎的法國國家自然歷史博物館內。第二份等模標本存放於茂物植物園植物標本館（BO）中。[5]此外，一份編號為「Thorel 1032」的標本存放於紐約植物園內。[4]
1909年，法國植物學家保羅·亨利·勒孔特在他的期刊《Notulae systematicae》中正式命名了高棉豬籠草。[1]1979年，宋（Leo C. Song）在一篇發表於《食蟲植物通訊》中的文章中提及了高棉豬籠草紅色變型（N. thorelii f. rubra）[6]，但其為裸名。[7]
1983年，布魯斯·李·貝德納（Bruce Lee Bednar）寫道。被標記為貢布豬籠草（N. kampotiana）的栽培植株被認為是高棉豬籠草和奇異豬籠草（N. mirabilis）的自然雜交種，在一些列表中還被非正式的命名為盧卡菲豬籠草（N. × lecouflei）。[8]布魯斯·李·貝德納在園藝貿易中注意到了一種被稱為「長綠高棉」的品種，其被許多人認為是奇異豬籠草的泰國變型，而另一種被稱為「短圓」的品種，其葉片具柔毛，及矮胖的捕蟲籠，這可能才是真正的高棉豬籠草。如果事實如此，那就意味着其不是人工雜交種，如八丈豬籠草（N. 'Hachijo'）和光琴豬籠草（N. 'Effulgent Koto'）都為奇異豬籠草的中間型，而非雜交種。[8]
1997年，馬修·傑布和馬丁·奇克在其專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中，選定了存放於法國國家自然歷史博物館中的雄性高棉豬籠草標本作為選模標本。[5]他們還指出，高棉豬籠草與近緣類群安南豬籠草（N. anamensis）和斯邁爾斯豬籠草（N. smilesii）[5]之間的界定還存在問題。[9][10]
高棉豬籠草內化合物已被用於研究。1998年的一篇文章報道稱高棉豬籠草內的萘醌具有抗瘧活性。[11]其次，2007年的一篇報道稱有學者對若干豬籠草物種捕蟲籠內液體中的豬籠草蛋白酶的同工酶組成進行了研究，其中包括了被稱為高棉豬籠草的物種。[12]2012年的一項對豬籠草消化液抗菌性的研究也設計一種被稱為高棉豬籠草的物種。[13]
2009年11月，在互聯網上出現了一張高棉豬籠草的照片，其所示原生地位於越南海拔0至200米處。[14]2011年2月，查爾斯·克拉克和弗朗索瓦·梅（François Mey）去往照片的拍攝地，但未找到任何該物種的植株。[15]
2011年8月，在越南西寧省的軍事禁區內重新發現了高棉豬籠草。該分布由弗朗索瓦·梅、阿拉斯泰爾·羅賓遜及胡志明市熱帶生物研究所植物標本館（VNM）館長等估計約100人組成的隊伍發現。[16]2011年8月6日，阿拉斯泰爾·羅賓遜在網上公布了這一發現：[注 1][16]
| “ | 截至今日，高棉豬籠草的模式產地被正式遷至越南西寧省……對該原生地標本的研究後發現，其與1909年勒孔特的描述極好的符合，並與巴黎植物標本中的標本完美的匹配。因此，這是第一次該物種被正式的確定及採集……。鑑於最近該類群可能受到盜採者的破壞，所以胡志明市熱帶生物研究所的會議決定，在可見的未來不會公開該地點的詳細信息——我們與之進行考察是為了保護這一極其瀕危的類群。 | ” |
形態特徵
高棉豬籠草為灌木，莖呈圓柱形，可高達40厘米，直徑為4至8毫米。高棉豬籠草具有發達多年生根莖，每年雨季會從根莖處抽出許多側芽。根莖部不規則分支，可寬達2厘米。[5]
高棉豬籠草的葉片呈線形－披針形至窄倒卵形，可長達26厘米，寬至3厘米。葉尖為急尖至漸尖。葉片基部抱莖，下延至莖，形成兩個寬至2.5厘米的翼。中脈兩側各有2至4條縱脈。羽狀脈眾多，彎曲至葉尖。[5]
高棉豬籠草的下位籠呈卵形，可高達11.5厘米，寬至4.5厘米。下位籠為淺綠色，具紅斑，籠蓋為紅色。腹面具一對可寬至8毫米的籠翼。翼須可長達5毫米，間距約為2毫米。籠口為卵形至三角形，傾斜。唇前部寬約2至4毫米，基部可寬達7毫米。唇肋間隔為0.25至0.4毫米。唇齒長為0.2至0.5毫米。籠蓋為卵形至圓形，可長達3.5厘米，寬至2.8厘米。籠蓋底部具許多突出的蜜腺，特別是靠近中線基部附近。蜜腺寬0.3至0.7毫米。籠蓋邊緣的蜜腺稀疏且小型，寬約0.15毫米。籠蓋基部後方的籠蔓尾不分叉，長2至4毫米。[5]
高棉豬籠草的上位籠為倒卵形，籠口下縮窄。籠蔓不形成籠蔓圈。其體型與下位籠類似，可高達12.5厘米，寬至4.5厘米。籠翼縮小至寬為1至1.5毫米，翼須短漸尖，長約1.5毫米，間隔為3至7毫米。籠口為斜口且向下凹。唇寬3至5毫米，唇邊緣呈波浪狀。籠蓋類似於下位籠。[5]
高棉豬籠草的花序為總狀花序。總花梗長8至18厘米，花序軸可長達50至70厘米。每個花梗帶一朵花，長約6毫米，可能具苞片。[5]
高棉豬籠草具單一或分叉的毛被，其長為0.3至0.4毫米。[5]
近藤勝彥1969年的研究表示高棉豬籠草二倍體染色體數目為78。[17]但君特·魯道夫·霍伊布爾（Günther Rudolf Heubl）和安德烈亞斯·維斯圖巴發現其染色體數目應為80[18]，現在其已被接受為豬籠草屬所有物種的二倍體數目[19]。
生態關係
僅肯定高棉豬籠草存在於其模式標本採集地越南。[5][20][21]
高棉豬籠草存在於海拔0至200米的熱帶稀樹草原中。[5][22]在旱季，野火會將所有的地上植被燒毀，而高棉豬籠草只剩下一個休眠的根莖。等到雨季來時，它會再次萌發。[5][23]
由於對高棉豬籠草的自然分布範圍尚未完全了解，所以根據2000年的評估，他被列入了《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為數據缺乏。[22]
相關物種
高棉豬籠草與中南半島的另一種豬籠草——斯邁爾斯豬籠草（N. smilesii）之間存在着密切的近緣關係。這兩種豬籠草有一些相似的形態特徵，如都具窄小線形葉片，葉基抱莖。此外，斯邁爾斯豬籠草與高棉豬籠草的原生地一致。[5][9]
高棉豬籠草的顯著特徵包括其粗大根莖，無籠蔓圈及大型的花序。但尚未清楚中南半島的豬籠草可變性程度，所以很難將其界定區分。[5]
高棉豬籠草也類似於柬埔寨的波哥豬籠草（N. bokorensis），它們有以下幾個方面的不同。首先，波哥豬籠草的葉片為無柄至具小柄，且僅略微下延。[24]相比之下，高棉豬籠草的葉片抱莖，葉基下延呈兩個可寬達2.5厘米的翼。[5]此外，高棉豬籠草的捕蟲籠幾乎呈卵形，而波哥豬籠草僅下半部為卵形，上半部則為圓柱形。[24]
在食蟲植物數據庫中，分類學家簡·斯洛爾（Jan Schlauer）將素叻豬籠草（N. suratensis）列為高棉豬籠草的疑似同物異名。[25]
自然雜交種
已記錄到了假定為奇異豬籠草與高棉豬籠草的自然雜交種。[14][16][20][26]2011年，在高棉豬籠草的模式產地發現了與奇異豬籠草的簡單及複雜雜交種。[16]
注釋
- ^ 阿拉斯泰爾·羅賓遜關於重新發現高棉豬籠草的論述原文：[16]
“ As of today, Nepenthes thorelii has officially been relocated in Vietnam, within Tây Ninh province, its type locality [...] the specimens studied in situ at the so-called Sữa Đá (Sua Da) site fall neatly into the description made by Lecomte in 1909, and match the specimens at the Paris herbarium perfectly. This is therefore the first time that the species has been formally identified and collected [...] by qualified botanists in one hundred and two years. Given the recent elimination of potential communities of this taxon by poachers, details of the site will not be made public for the foreseeable future, a decision made in concert with the Institute of Tropical Biology in Ho Chi Minh -- with whom we conducted the expedition -- in order to protect this critically endangered taxon. ”
參考文獻
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