內骨骼
內骨骼是動物骨骼系統的一種,是處於表皮之下身體內部的支撐架構,由礦化的硬組織(硬骨)和緻密結締組織(軟骨和韌帶)組成,被皮膚或肌肉等軟組織包裹覆蓋。
脊椎動物和與其演化關係相近的頭索動物是內骨骼的主要代表性類群,但許多無脊椎動物也演化出了身體內部的骨骼系統,比如海綿的骨針和棘皮動物的真皮骨板。蛸類軟體動物(除章魚外)體內也保留有一個內化的硬殼,但其主要功能是提供浮力,並不起到結構支持作用——蛸類主要依賴靜水骨骼支撐身體。
與絕大多數無脊椎動物「骨包肉」結構的外骨骼相比,「肉包骨」結構的內骨骼有以下優勢:
- 在同等骨骼質量和所佔空間下可以支撐更大的體型,因為身體大部分組織和器官都位於骨骼之外,不受骨骼內腔容積限制(相比之下,許多無脊椎動物受外骨骼體積限制必須多次蛻皮才能進一步生長),反過來骨骼本身也能徹底擺脫內腔的影響並進一步增加骨質厚度、密度和強度;
- 因為內骨骼的骨質分佈更加中心化,在局部受力時可以將應力分擔給更多的集中骨質,整體的負荷承載能力也更優越;
- 遠離體表使得循環系統可以從內外兩側同時為骨質供血供氧,血管需要分佈覆蓋的流域面積也更小,更易於身體維持骨骼生理機能;
- 不會像外骨骼那樣因為體表遭受創傷就直接導致骨骼功能連帶受損
- 因為肌肉都附着在內骨骼外面,有無限空間容納更粗厚更多樣化的肌肉架構,同時也能比外骨骼的肌肉內附擁有更長的力臂,讓關節的活動也更加靈活多用。
脊椎動物
脊椎動物是整個動物界最有代表性的內骨骼種群,其內骨骼由硬骨(主要由磷酸鈣和膠原蛋白纖維構成)和軟骨(主要由軟骨膠和玻尿酸等基質構成)兩種鈣化組織組成,骨骼間通過關節、韌帶、肌肉(骨骼肌)和緻密結締組織相連。在結構上,脊椎動物的內骨骼可以分為中軸骨骼和附肢骨骼兩類,前者位於中線,主要負責支撐核心(頭頸和軀幹)構造;後者左右對稱附着在中軸骨兩側,主要負責運動負載。
脊椎動物的中軸骨骼由頭骨、脊柱(脊椎)和肋骨組成,其中脊柱是由一系列椎骨(硬骨或軟骨)和椎間盤(糖蛋白和纖維組織)串聯的複合體,有一定程度的彎曲活動能力。絕大多數水生脊椎動物主要依賴脊柱在尾部的扭動獲得反向推力驅動身軀在水中移動(即游泳),附肢(鰭和鰭肢)通常只用來幫助穩定和改變行進方向。而由肉鰭魚演化出來的四足動物為了適應沒有浮力協助的陸地環境,演化出了非常強健和多樣化的肢體,其附肢骨骼尤其強壯,在支撐軀幹的同時還可以產生迅捷的運動力,可以爬行、奔跑、跳躍、攀爬、游泳(通常有蹼的輔助),甚至滑翔和飛行。其中一些內骨骼則演化出比如呼吸(肋骨)、咀嚼(頜骨)、吞咽(舌骨)、聽覺(聽小骨和耳廓)、發聲(杓狀軟骨)、呼吸道過濾(鼻甲)等特殊功能。靈長類哺乳動物的上肢末端則演化出了內骨骼關節靈活度極高的指,可以抓握甚至用精細動作把玩物體。
頭索動物
頭索動物和脊椎生物一樣都屬於脊索動物門,但並沒有演化出脊柱而保留了以脊索為身體結構主軸、胚胎發育參照和器官運作基礎的體型呈現。與脊椎動物脊柱中的硬骨和軟骨不同,脊索是一根由兩層膠原蛋白/彈性蛋白纖維組織進行螺旋包裹的糖蛋白棒,雖然抗應力的能力有限,但可以像彈簧一樣彎曲蓄能,這使得脊索動物在游動時可以回收一部分動能減少自身的代謝開銷。
由於頭索動物的脊索一直延伸到頭部,反而限制了腦的發展空間,加上其骨骼系統的負荷極限限制了體型增大的可能,使其沒能力應對運動生存的演化壓力,只能居於海底生物界底棲濾食的生態位。這也導致了寒武紀後因為海底基質的成分發生改變,加上其它運動能力更強的動物愈加繁盛造成的競爭壓力,頭索動物的物種多樣性大大降低,皮卡蟲、華夏鰻和古文昌魚等皆已滅絕,現生僅存文昌魚目三個屬共33種。
海綿
多孔動物(海綿)也擁有一套由骨針(spicule)作為結構構件進行網狀排列組成的內骨骼,這些骨針可以由碳酸鈣(方解石或霰石結構)或二氧化矽(矽石,通常外裹膠原蛋白)組成,海綿也因此分為鈣質海綿和矽質海綿兩大類。已滅絕的古杯動物和層孔蟲等早期海綿也擁有非骨針的網狀鈣質內骨骼。
多孔動物曾是新元古代晚期、古生代和中生代早中期最主要的造礁生物,其內骨骼的礦物質囤積曾造就了地球歷史上最大範圍的暗礁群。然而寒武紀中期和泥盆紀晚期的幾次滅絕事件導致古代鈣質海綿的衰亡,在中生代繁盛的矽質海綿則在白堊紀由於矽藻崛起與之競爭海水中的矽元素而衰落,生物礁石的主流從此徹底由珊瑚礁所取代。海綿礁現僅存於太平洋西北地區165—240米(541—787英尺)深的淺海和深海交界帶的大陸架邊緣、總面積約700平方公里(270平方英里)的區域。
棘皮動物
棘皮動物的真皮內有一層由碳酸鈣小骨板(ossicle)拼接構成的內骨骼[1],根據骨板的不同形態可以產生千奇百怪的外形和狀態。
圖例
另見
參考文獻
- ^ 李宏. 动物与海洋(海洋与科技探索之旅 ). 青蘋果數據中心. 2013-12-11.
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