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嘉氏帶

嘉氏帶（Casparian strip），橫切面稱為嘉氏點（Casparian dot）[1]，是維管植物（蕨類[2] 與種子植物）根部內皮層細胞壁（徑向壁和橫向壁）中央的帶狀增厚區域，其成分主要為木質素，寬度隨物種不同而異。因嘉氏帶不透水，可控制皮層和維管束之間的水分與無機鹽運輸，阻止水分與無機鹽經質外體運送至中柱，使其必須進入細胞膜內改以共質體途徑前往中柱，故有阻擋細胞內外物質運輸的作用，功能與動物組織中的緊密連接類似[3][4]。嘉氏帶的發育受SHORT-ROOT（SHR）、SCARECROW（SCR）與MYB36等轉錄因子以及中柱細胞合成的多肽激素調控[5][6]。

巨木賊（英語：Equisetum giganteum）根部的內皮層與嘉氏帶（圖片中央的帶狀構造）
植物根系吸收水分和無機鹽的共質體途徑與質體外途徑的示意圖
嘉氏帶迫使水分從內皮層細胞開始只能通過共質體途徑繼續運輸

發現

嘉氏帶的發現可回溯至19世紀中葉，對植物根部內皮層認識的進展[7]。1865年，德國植物學家羅伯·嘉斯伯里（英語：Robert Caspary）首次描述了植物根部的內皮層，發現其細胞壁有加厚的現象，並將其命名為「Schutzscheide」（意指防護套），後來學者將其加厚的部分稱為嘉氏帶，即得名自嘉斯伯里[4][8]。1870年代文獻中即出現「嘉氏點」（德語：Caspary'schen fleck）一詞[9][10]，二十世紀以後則多稱為「嘉氏帶」（德語：Casparyschen streifen）。1922年研究人員首度自植物根部分離了嘉氏帶以研究其成分[11][12]。

成分

嘉氏帶的化學成分長期有所爭議，嘉斯伯里即指出此構造可能為木質素或木栓質組成，後來的學者大多認為是木栓質，直到1990年代才有研究在分析數種植物的嘉氏帶後，發現木質素才是其主要成分[13]，但許多教科書仍未更新[3]。內皮層的細胞壁雖富含木栓質，不過此為內皮層次級分化的結果[註 1]，過去有學者認為嘉氏帶的形成即為次級分化的開端，實則兩者無直接關係，嘉氏帶在內皮層初級分化後便已形成，且次級分化是由根的弦切面開始，而非嘉氏帶所在的橫切面和徑切面[2]。

功能

嘉氏帶完全填充了內皮細胞間包含中膠層（英語：Middle lamella）在內的空隙，使兩細胞的細胞壁幾乎融合[2]。在植物根部水與無機養分的運輸中，嘉氏帶主要影響質體外運輸途徑，即水與無機鹽經表皮與皮層細胞壁間質傳遞的運輸。水與無機鹽來到內皮層細胞時，因嘉氏帶不透水而需轉而通過細胞膜進入細胞內，改以共質體途徑運輸才得以到達中柱的木質部細胞，進而輸往莖葉等其他器官[8]。當生長環境不利時，嘉氏帶可作為植物細胞與外界的屏障，避免環境中的離子進入或自身離子的流出[6]。此外嘉氏帶與內皮層的木栓加厚還有阻擋有毒物質或病原入侵，以及防止水分散逸的功能[14]。有研究顯示植物在高鹽的環境下可能會形成更厚的嘉氏帶，且在更靠近根尖的區域即有嘉氏帶形成，這可能是對環境的一項適應[15][16]，但相較於內皮層次級分化的木栓壁在高鹽逆境下會大幅加厚，嘉氏帶的改變相對較小[17]。

嘉氏帶主要位於根的內皮層，不過有些植物在根部皮層外側的外皮層（英語：exodermis）[18]、莖或葉中也有嘉氏帶[19]，例如白皮松的針葉與天竺葵的莖中皆有嘉氏帶，可能與防止水分散失或病原入侵有關[20][21]。

發育

 
缺乏GSO1（SGN3）受體的突變植株根部破碎而不連續的嘉氏帶

嘉氏帶的發育在內皮層細胞充分延展後開始[13][22]，目前已知兩條促進內皮層細胞形成嘉氏帶的信號轉導路徑，第一條為轉錄因子SHORT-ROOT（SHR）活化另外兩種轉錄因子MYB36（英語：MYB (gene)）與SCARECROW（SCR），前者可刺激嘉氏帶蛋白（casparian strip proteins，CASP1-5）、過氧化物酶64（PER64）及ESB1（enhanced suberin 1）等與嘉氏帶發育相關的蛋白表現，後者則影響嘉氏帶在內皮層細胞的位置，其突變會導致嘉氏帶的位置過於靠近中柱[5]；第二條則為中柱細胞合成的兩種多肽激素嘉氏帶完整因子1與2（casparian strip integrity factor；CIF1-2）與內皮層細胞徑向壁和橫向壁的GSO1（SGN3）及GSO2受體結合，促使原本散播在細胞中的CASP集中到與將形成嘉氏帶的位置對應的細胞膜區域[6]，形成嘉氏帶膜結構域（casparian strip membrane domain，CSD），CSD初形成時為數個不連續的區域，GS01受體則環繞在各CSD區域的邊緣，促進CSD融合成一個連續的帶狀區域，即為將要形成嘉氏帶的區域[23]。

嘉氏帶蛋白為膜蛋白，彼此間有交互作用，並可再與PER64、ESB1和呼吸爆發氧化酶同源物F（RBOHF）等合成木質素所需的蛋白結合以啟動嘉氏帶發育的下游反應[2][4]。缺乏GSO1受體或同時缺乏CIF1與CIF2多肽的突變植株中，CASP1在內皮層細胞膜上分佈異常，CSD無法正常融合成連續完整的帶狀結構，因而最終形成破碎而不連續的嘉氏帶[6][23]。

光照、土壤鹽分與缺水逆境等環境因子均會影響嘉氏帶的發育[20]。

圖集

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    菖蒲屬（單子葉植物）根部的維管束，可見中柱外圍的內皮層與嘉氏帶。嘉氏帶因含木質素而被染成紅色
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    毛茛屬（雙子葉植物）根部的維管束，可見中柱外圍的內皮層與嘉氏帶。嘉氏帶因含木質素而被染成紅色
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    松樹（裸子植物）針葉的維管束。可見維管束外圍的內皮層與嘉氏帶

註腳

  1. ^ 老根中內皮層細胞壁形成木栓質加厚後，其功能從傳輸水分轉為保護植株，可進一步限制水分與無機鹽的通透，僅剩通道細胞（少數未發生次級分化的內皮層細胞）保留運輸功能，隨着根部的生長，有些植物的老根中會失去通道細胞[2]。

參考文獻

  1. ^ Pandey, B. P. A Textbook of Botany: Angiosperms. S. Chand Publishing. 2001: 445 [2021-04-18]. ISBN 978-81-219-0404-9. （原始內容存檔於2021-05-10）. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 Geldner, N. The Endodermis. Annual Review of Plant Biology. 2013, 64 (1): 531–558. ISSN 1543-5008. doi:10.1146/annurev-arplant-050312-120050. 
  3. ^ 3.0 3.1 Geldner, N. Casparian strips (PDF). Current Biology. 2013, 23. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 Roppolo, D.; De Rybel, B.; Tendon, V. D.; Pfister, A.; Alassimone, J.; Vermeer, J. E. M.; Yamazaki, M.; Stierhof, Y.-D.; Beeckman, T.; Geldner, N. A novel protein family mediates Casparian strip formation in the endodermis. Nature. 2011, 473 (7347): 380–383. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature10070. 
  5. ^ 5.0 5.1 Li, P.; Yu, Q.; Gu, X.; Xu, C.; Qi, S.; Wang, H.; et al. Construction of a Functional Casparian Strip in Non-endodermal Lineages Is Orchestrated by Two Parallel Signaling Systems in Arabidopsis thaliana. Current Biology. 2018, 28 (17): 2777–2786.e2 [2021-04-17]. PMID 30057307. doi:10.1016/j.cub.2018.07.028. （原始內容存檔於2021-04-17）. 
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 Nakayama, T.; Shinohara, H.; Tanaka, M.; Baba, K.; Ogawa-Ohnishi, M.; Matsubayashi, Y. A peptide hormone required for Casparian strip diffusion barrier formation in Arabidopsis roots.. Science. 2017, 355 (6322): 284–286 [2021-04-17]. PMID 28104889. doi:10.1126/science.aai9057. （原始內容存檔於2021-04-17）. 
  7. ^ Seago, J. L., Jr. Revisiting the occurrence and evidence of endodermis in angiosperm shoots. Flora. 2020, 273: 151709 [2021-04-23]. doi:10.1016/j.flora.2020.151709. （原始內容存檔於2021-05-10）. 
  8. ^ 8.0 8.1 Grebe, M. Unveiling the Casparian strip. Nature. 2011, 473 (7347): 294–295. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/473294a. 
  9. ^ Russow, E. Rhizocarpeae. I. Axenorgane: A. Stamm: a. Marsilia (Drummondii, elata, salvatrix). Vergleichende Untersuchungen betreffend die Histiologie (Histiographie und Histiogenie) der vegetativen und Sporen-bildenden Organe und die Entwickelung der Sporen der Leitbündel-Kryptogamen: mit Berücksichtigung der Histiologie der Phanerogamen, ausgehend von der Betrachtung der Marsiliaceen. Commissionnaires de l'Académie Impériale des sciences. 1872: 1–12 [2021-04-18]. （原始內容存檔於2021-05-10）. 
  10. ^ Müller, C. Morphologie der Gewebe. Just's Botanischer Jahresbericht. 1884, 12 (1): 234–342 [2021-04-18]. （原始內容存檔於2021-05-10）. 
  11. ^ Priestley, J. H.; North, E. E. Physiological Studies in Plant Anatomy III. The Structure of the Endodermis in Relation to its Function. The New Phytologist. 1922, 21 (3): 113-139 [2021-04-18]. （原始內容存檔於2021-05-10）. 
  12. ^ Song, C.; Shen, W.; Du, L.; Wen, J.; Lin, J.; Li, R. Development and chemical characterization of Casparian strips in the roots of Chinese fir (Cunninghamia lanceolata). Trees. 2019, 33 (3): 827–836. ISSN 0931-1890. doi:10.1007/s00468-019-01820-x. 
  13. ^ 13.0 13.1 Naseer, S.; Lee, Y.; Lapierre, C.; Franke, R.; Nawrath, C.; Geldner, N. Casparian strip diffusion barrier in Arabidopsis is made of a lignin polymer without suberin.. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2012, 109 (25): 10101–6. PMC 3382560  . PMID 22665765. doi:10.1073/pnas.1205726109. 
  14. ^ Robbins, N. E.; Trontin, C.; Duan, L.; Dinneny, J. R. Beyond the barrier: communication in the root through the endodermis.. Plant Physiology. 2014, 166 (2): 551–9. PMC 4213087  . PMID 25125504. doi:10.1104/pp.114.244871. 
  15. ^ Karahara, I.; Ikeda, A.; Kondo, T.; Uetake, Y. Development of the Casparian strip in primary roots of maize under salt stress. Planta. 2004, 219 (1): 41–7. PMID 14986139. doi:10.1007/s00425-004-1208-7. 
  16. ^ Chen, T.; Cai, X.; Wu, X.; Karahara, I.; Schreiber, L.; Lin, J. Casparian strip development and its potential function in salt tolerance.. Plant Signaling & Behavior. 2011, 6 (10): 1499–502. PMC 3256377  . PMID 21904117. doi:10.4161/psb.6.10.17054. 
  17. ^ Palmgren, M. Plant epithelia: What is the role of the mortar in the wall?. PLOS Biology. 2018, 16 (12): e3000073. PMC 6296743  . PMID 30517104. doi:10.1371/journal.pbio.3000073. 
  18. ^ Evert, R. F. Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development. John Wiley & Sons. 2006-08-28: 6 [2021-04-17]. ISBN 978-0-470-04737-8. （原始內容存檔於2020-12-01）. 
  19. ^ Lersten, N. R. Occurrence of endodermis with a casparian strip in stem and leaf. The Botanical Review. 1997, 63 (3): 265–272. ISSN 0006-8101. doi:10.1007/BF02857952. 
  20. ^ 20.0 20.1 Wu, X.; Lin, J.; Lin, Q.; Wang, J.; Schreiber, L. Casparian Strips in Needles are More Solute Permeable than Endodermal Transport Barriers in Roots of Pinus bungeana. Plant and Cell Physiology. 2005, 46 (11): 1799–1808. ISSN 1471-9053. doi:10.1093/pcp/pci194. 
  21. ^ Meyer, C. J.; Peterson, C. A. Casparian bands occur in the periderm of Pelargonium hortorum stem and root. Annals of Botany. 2011, 107 (4): 591–8. PMC 3064534  . PMID 21239408. doi:10.1093/aob/mcq267. 
  22. ^ Barberon, M. The endodermis as a checkpoint for nutrients. New Phytologist. 2017, 213 (4): 1604–1610. PMID 27551946. doi:10.1111/nph.14140. 
  23. ^ 23.0 23.1 Pfister, A.; Barberon, M.; Alassimone, J.; Kalmbach, L.; Lee, Y.; Vermeer, J. E. M.; et al. A receptor-like kinase mutant with absent endodermal diffusion barrier displays selective nutrient homeostasis defects. eLife. 2014, 3: e03115 [2021-04-17]. PMC 4164916  . PMID 25233277. doi:10.7554/eLife.03115. （原始內容存檔於2021-04-17）. 
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