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分離龍屬

分離龍（屬名：Kritosaurus，或譯克里托龍）是一屬所知不全的鴨嘴龍科恐龍，生存於晚白堊世的拉臘米迪亞南部，分佈範圍主要位於美國新墨西哥州、可能還有德克薩斯州及墨西哥。身長9公尺及重4噸。分離龍的化石並不完整，卻經歷過極其曲折的分類史，涉及了鈎鼻龍、阿納薩齊龍、納秀畢吐龍的異名爭議。由於標本吻部破碎，提出過如愛德蒙托龍般的平坦吻部或參照鈎鼻龍形象的拱型鼻弓兩種復原，尤其後者經常於科普作品被拿來與鈎鼻龍混為一談。近期研究認為在櫛龍亞科中，分離龍與鈎鼻龍、阿納薩齊龍、納秀畢吐龍、鼻王龍、可能還有一些南美物種一同構成分離龍族演化支。若鼻弓結構真實存在，則可能具有視覺展示或共鳴腔等社會功用。如同許多鴨嘴龍科，分離龍有着複雜的嘴部結構，以嘴喙和齒系來研磨植物。分離龍所棲息的環境為西部內陸海道消退所形成的沿海氾濫平原，並是拉臘米迪亞南部較為常見的動物相之一。

分離龍屬
化石時期：晚白堊世
74.5–66 Ma
正模標本AMNH 5799的頭骨
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： †鳥臀目 Ornithischia
亞目： †鳥腳亞目 Ornithopoda
科： †鴨嘴龍科 Hadrosauridae
亞科： †櫛龍亞科 Saurolophinae
屬： †分離龍屬 Kritosaurus
Brown, 1910
模式種
†納瓦荷分離龍
Kritosaurus navajovius
Brown, 1910
其它物種
異名

發現史

 
1910年巴納姆·布朗最初對納瓦荷分離龍的平坦吻部重建版本

1904年巴納姆·布朗延續早先的挖掘工作時，在美國新墨西哥州聖胡安郡白楊山層（英語：Ojo Alamo Formation）附近發現了分離龍的正模標本AMNH 5799。[1]他原本不確定來自哪個地層，到1916年才確定屬於坎潘階晚期的柯特蘭層（英語：Kirtland Formation）德納辛段（De-na-zin Member）。[2][3]是個帶有下頜的頭骨與寰椎，在發現當下，頭骨後半部與下頜保存完好，但前半大部分都已被侵蝕分解成碎片，於是布朗依照近緣的愛德蒙托龍的比例來重建此一部位，還留下許多碎片。[1]儘管他注意到碎片與重建顯示出某些程度的差異性，仍將之歸咎於壓碎所造成的混淆。[4]據Jan Versluys早先採訪布朗所透漏，他一開始想命名成Nectosaurus navajovius，卻發現這個屬名已被游龍屬（英語：Nectosaurus）先使用。[5]於是後來將屬名改成Kritosaurus，取自古希臘語的κριτός／kritos（分開），意為「分離的蜥蜴」，是指正模標本的不完整頭骨中，方軛骨將顴骨及方骨分隔開來的排列情況。值得一提的是，分離龍在過去長期因為被認為有着羅馬貴族式鷹鈎鼻的形象，而被誤譯為「貴族蜥蜴」的小貴族龍。[6]致敬納瓦荷族的種名則保留，是為模式種納瓦荷分離龍（K. navajovius）。[1]

1914年發表加拿大有着拱形鼻部的鈎鼻龍，[7]改變了布朗對分離龍鼻部形象，他重新檢驗那些碎片，並修正之前的重建，賦予分離龍一個形似鈎鼻龍的拱形鼻部。[4]他還同時將鈎鼻龍視為分離龍的異名，[8]這得到查爾斯·惠特尼·吉爾摩的支持，[2]更於1920年代被廣泛採納，如威廉·帕克斯將加拿大物種定名為內彎手分離龍（Kritosaurus incurvimanus）；[9]但現在被視為著名鈎鼻龍（Gryposaurus notabilis）的異名。[10]1942年李察·斯旺·盧爾（英語：Richard Swann Lull）與紐達·懷特（Nelda Wright）的北美洲鴨嘴龍科專著有着重大影響力，使分離龍＝鈎鼻龍成為標準共識。[11]自此一直延續到1990年代，分離龍屬下至少涵蓋了模式種納瓦荷分離龍、內彎手分離龍、著名分離龍（K. notabilis，原鈎鼻龍的模式種）。而盧爾和懷特還將蒙大拿州坎潘階朱迪斯河層（英語：Judith River Formation）僅知齒骨、1889年由馬許命名的短頭鴨嘴龍（Hadrosaurus breviceps）[12]歸入分離龍，[11]時至今日則不再被承認。[13][14]

1970年代末至1980年代初，鴨嘴龍被牽扯進分離龍與鈎鼻龍的異名糾紛，尤其是在一些半學術性的恐龍百科。[15][16]大衛·諾曼（英語：David B. Norman）的《恐龍插畫百科》（The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs）中，把加拿大的鈎鼻龍化石稱為分離龍，並將內彎手分離龍的骨架稱為鴨嘴龍。[17]

從1910年代到1990年代，持續近整個世紀的分離龍／鈎鼻龍異名化，使文獻對分離龍的初始標本與圖片產生嚴重誤解。有鑑於加拿大的鈎鼻龍標本較完整得多，因此在1920年代至1990年代期間，多數關於分離龍的介紹及討論實際上只適用於鈎鼻龍，如霍普森（James Hopson）的鴨嘴龍科冠飾介紹[18]、《恐龍插畫百科》的科普內容。[19]

過去歸入種及標本

1984年何塞·波拿巴將在阿根廷巴塔哥尼亞內格羅河省坎潘階晚期或馬斯特里赫特階早期的白楊層（英語：Los Alamitos Formation）發現的鴨嘴龍科骨頭命名為南方分離龍（Kritosaurus australis）。[20]2010年該物種被視為獨孤龍的異名。[21]2022年的進一步研究將之建立為新屬鶩龍。[22]

1990年傑克·R·霍納及大衛·衛尚沛（英語：David B. Weishampel）再度將鈎鼻龍從分離龍中獨立出來，理由是後者頭骨存在太多未知。1992年霍納描述了兩個來自新墨西哥州的頭骨，認為屬於分離龍，並指出與鈎鼻龍有顯著差異。[23]但翌年艾垂安·杭特（Adrian Hunt）和史賓賽·盧卡斯（英語：Spencer G. Lucas）將兩頭骨各自建立為兩個新屬阿納薩齊龍及納秀畢吐龍。[24]

1993年杭特、盧卡斯命名了霍氏阿納薩齊龍（Anasazisaurus horneri），屬名取自北美原住民阿納薩齊人，該族以居住於懸崖為特色，如鄰近化石產地的查科峽谷。anaasází一詞則源自納瓦荷語的「敵人祖先」。種名致敬1992年首先描述頭骨的傑克·霍納。正模標本BYU 12950的頭骨於1970年代末由楊百翰大學在聖胡安郡的田野考察期間所發現，現保存於該大學。[24]

 
來自墨西哥沙比納斯（Sabinas）盆地的未命名標本，科克蘭等人（2006）歸入分離龍未命名種（Kritosaurus sp.），但皮耶妥馬奎茲等人（2013）認為是櫛龍亞科未定種

起初霍納將阿納薩齊龍頭骨歸入納瓦荷分離龍，[23]但杭特及盧卡斯無法從分離龍的有限材料中發現明確的鑑定特徵，而視之為疑名。有鑑於阿納薩齊龍頭骨呈現出獨有衍徵，且與分離龍沒有任何共有衍徵，而得以獨立為新屬新種，[24]後續一些研究支持其論點，[13]但仍受到某些質疑，如托馬斯·威廉森（Thomas E. Williamson）支持霍納原先的解釋；[3]隨後幾項研究則承認兩者各自獨立。[25][26]

2013年亞伯·皮耶妥馬奎茲（Albert Prieto-Márquez）對分離龍所有已知標本的綜合分析支持納秀畢吐龍作為獨立屬，但認為分離龍與阿納薩齊龍標本中的重疊部位沒有明顯差異，因此將阿納薩齊龍視為分離龍在屬層級的次異名，而保留霍氏分離龍（Kritosaurus horneri）為獨立物種。[27]

一個在墨西哥沙比納斯盆地（Sabinas Basin）發現的部分骨骼於2006年由詹姆斯·I·柯克蘭（英語：James I. Kirkland）等人稱為分離龍未命名種（Kritosaurus sp.），[25]但2013年皮耶妥馬奎茲認為這是櫛龍亞科未定種。[27]該骨骼的體型比其他已知標本大上20％，身長約11公尺，以坐骨彎曲為特徵，成為北美已知體型最大的櫛龍亞科之一。遺憾的是該標本也未能保存完整的吻部。[25]

在德克薩斯州的長矛層（英語：Javelina Formation）有潛在的另一確認物種與納瓦荷分離龍共存。[28][29]

描述

 
體型比例圖

分離龍的正模標本僅保存了部分頭骨、下頜、一些關聯的顱後遺骸。[13]吻部大部分及嘴喙上部都遺失。[25]然而從這些遺骸能判斷其體型非常巨大，估計身長達9公尺及體重4公噸。[30][31]

 
復原圖

從上嘴喙尖端到頭骨後部連接下頜的方骨基部測量出頭骨長87公分。[32]根據阿納薩齊龍的頭骨標本，完整的頭冠形狀是由鼻骨突起的骨片所構成，於兩眼之間及上方處隆起，並向其本身下方收縮。該獨特頭冠能與其他類似的鴨嘴龍科（如鈎鼻龍）區別開來。[23]頭冠頂部粗糙。頭骨最長可達90公分。[26]

分離龍可能的鑑定特徵有：前齒骨（下嘴喙）缺乏齒狀皺褶；嘴喙附近的下頜有下彎銳角；上頜骨厚實略呈矩形。[25]2013年皮耶妥馬奎茲對分離龍的重新檢驗，提出以下鑑定特徵：上頜骨後緣的長邊很長；顴骨有個比下顳孔還深的眼眶收縮處；下顳孔大於眼眶；成體的下顳孔後緣於眼眶後緣上方大幅抬升；額骨參與構成眼眶邊緣；鼻骨在額骨上方有成對尾側矢狀嵴。[27]

分類

分離龍屬於鴨嘴龍科中頭部普遍平坦的櫛龍亞科。雖然過去有大量標本歸入分離龍屬，彼此大多並未呈現出共有特徵，因此無法確定究竟屬於分離龍還是其他鴨嘴龍科的異名。納瓦荷分離龍的最近親是霍氏分離龍／阿納薩齊龍，並與其他近緣物種如鈎鼻龍、獨孤龍一同構成分離龍族演化支。[27]分離龍和鈎鼻龍的區分條件包括分佈位置（鈎鼻龍主要在加拿大、分離龍主要在美國西南）、年代（鈎鼻龍較古老、分離龍較年輕）、及某些頭骨細節。[25]

以下支序圖取自2012年皮耶妥馬奎茲和華格納的系統發生學分析，呈現分離龍族的物種關係：[33]

分離龍族 Kritosaurini
 

烏拉嘎龍 Wulagasaurus

 
 
 

分離龍 Kritosaurus

 
 
 
 

寬齒鈎鼻龍 Gryposaurus latidens

 
 
 

著名鈎鼻龍 Gryposaurus notabilis

 
 

紀念區鈎鼻龍 Gryposaurus monumentensis

 
 
 
 
 

鏟頜鷹鼻龍 Aquilarhinus palimentus

 
 
 

獨孤龍 Secernosaurus

 
 

南似鴨龍 Willinakaqe

 
 
 
 
 
 

以下演化樹取自2022年羅札迪亞等人的鶩龍／赤原龍研究，呈現分離龍族在櫛龍亞科的演化位置：[22]

櫛龍亞科 Saurolophinae
 
 
 

始無冠龍 Acristavus

 
 

烏拉嘎龍 Wulagasaurus

 
 
 
 

慈母龍 Maiasaura

 
 
 

原短冠龍 Probrachylophosaurus

 
 

短冠龍 Brachylophosaurus

 
 
 
 
 
 
 

神威龍 Kamuysaurus

 
 
 
 

原櫛龍 Prosaurolophus

 
 

櫛龍 Saurolophus

 
 
 
 
 

萊陽龍 Laiyangosaurus

 
 

冥犬龍 Kerberosaurus

 
 
 
 

山東龍 Shantungosaurus

 
 

愛德蒙托龍 Edmontosaurus

 
 
 
 
 
分離龍族 Kritosaurini
 
 

獨孤龍 Secernosaurus

 
 
 

波拿巴龍 Bonapartesaurus

 
 

赤原龍 Kelumapusaura

 
 

鶩龍 Huallasaurus

 
 
 
 
 

分離龍 Kritosaurus

 
 
 
 

著名鈎鼻龍 Gryposaurus notabilis

 
 

紀念區鈎鼻龍 Gryposaurus monumentensis

 
 
 
 

寬齒鈎鼻龍 Gryposaurus latidens

 
 

鼻王龍 Rhinorex

 
 
 
 
 
 
 

古生物學

頭冠功能

分離龍的鼻冠無論實際形狀為何，都可能應用於社交功能，如性別或物種辨識、社會階級象徵等。[13]鼻弓兩側的中空區域生前可能由氣囊所包覆，可作為視覺展示及共鳴腔。[18]

食性

 
下頜
 
牙齒

作為一種鴨嘴龍科，分離龍是大型、四足／有時也可二足的植食性動物，具有複雜的嘴部結構，能以上百顆持續汰換（而平常具有實質功能性的牙齒數量則較少量）的齒系進行類似咀嚼的磨削動作來處理吃下的植物。牠會以寬闊的嘴喙切割下植物，並以臉頰含在嘴裏。覓食高度大約涵蓋地面4公尺高處。[13]

古生態學

 
柯特蘭層（英語：Kirtland Formation）景觀
 
白楊山層（英語：Ojo Alamo Formation）景觀

分離龍發現於柯特蘭層（英語：Kirtland Formation）德納辛段（De-na-zin Member），地質年代約為晚白堊世坎潘階晚期，約7400萬至7000萬年前。[3]當地亦盛產其他恐龍如阿拉莫龍、副櫛龍、五角龍、結節頭龍、蜥鳥盜龍、虐龍。[34]柯特蘭層的環境是西部內陸海道消退後形成的氾濫平原，以針葉樹為主要植物相，當地的開角龍亞科似乎比鴨嘴龍科更常見。[35]在其他緯度較高的化石點也發現過副櫛龍與分離龍，可能反映着晚白堊世拉臘米迪亞南北動物群間的遷徙交流現象。這兩個物種除了在南部生態系與五角龍一起成為當地優勢種，在其他地區都很罕見。[36]

在德克薩斯州坎潘階晚期阿古哈層（英語：Aguja Formation）發現的部分骨格及頭骨擴大了分離龍的地理分佈範圍。[37][38]不過2019年這個標本建立成獨立的新屬鷹鼻龍。[39]此外來自墨西哥科阿韋拉州的部分頭骨也曾歸入納瓦荷分離龍。[27]

1910年代及1930年代，巴納姆·布朗描述了可能有一個未命名的分離龍物種（也可能是納瓦荷分離龍）來自於馬斯特里赫特階晚期的白楊山層（英語：Ojo Alamo Formation）（即正模標本發現所在）以及德克薩斯州的長矛層（英語：Javelina Formation）和頂峰層（英語：El Picacho Formation），這些地層在晚白堊世時皆為氾濫平原。[1][40][41]吉爾摩自己在進行猶他州北角層（英語：North Horn Formation）和白楊山層的研究時也提及布朗在白楊山層的發現。[42][43]這些化石可能屬於一種未知的鴨嘴龍科、或分離龍未命名種、亦或是納瓦荷分離龍。但並非全部研究人員都認同布朗提出的分離龍正模年代，因為非整合面將白楊山層分為上下兩部分：較古老的納秀畢吐段（Naashoibito member）直接覆蓋在坎潘階的柯特蘭層上方；較年輕的金貝托段（Kimbeto member）。自21世紀以來對當地及鄰近化石層的進一步研究提供了更多相關資訊，其年代爭議將來可能得以解決。[44][45][46][47][48][49]

然而在德州的長矛層和頂峰層也出土了確認的分離龍遺骸，可能屬於納瓦荷分離龍、或是近似種，還有另一個可能的新種。[38][1][40][41][50]該物種與許多恐龍共享棲地：蜥腳類的阿拉莫龍、角龍科的狂野角龍、白楊山角龍、牛角龍、始三角龍、鴨嘴龍科有非常類似連接愛德蒙托龍、櫛龍、鈎鼻龍的一些標本、結節龍科的雕齒甲龍。[50]獸腳類包括暴龍、較小型的傷齒龍、理察伊斯特斯龍、近頜龍科的奧哈盜龍、奔龍科的納瓦荷戰龍、未定似鳥龍科以及未描述的奔龍科。非恐龍動物則有巨型翼龍類風神翼龍、魚類、兩棲類、蜥蜴、海龜、哺乳類如阿法齒負鼠。[51]

延伸閱讀

參考來源

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