吞噬作用

吞噬作用（英語：phagocytosis，來自古希臘語φαγεῖν）亦稱吞食、噬菌作用，是吞噬細胞和原生動物通過細胞膜從周圍環境攝取固體顆粒，並在其內部形成吞噬體的過程。

吞噬作用是細胞內吞作用的特殊形式，是將周圍環境中的固體顆粒例如細菌等通過小泡的形式吞食進入細胞內部，這點與吞飲外部液體的胞飲作用等內吞作用的其他形式相區分。對於一些細胞而言，吞噬作用是為了獲取營養物質，而在免疫系統中，這一細胞機制更多地用於清理病原體和細胞碎片等。細菌、死亡的組織細胞以及礦物質微粒都可以成為被吞噬的對象。

對於單細胞生物而言，吞噬作用與進食活動是同源的，而對於除絲盤蟲以外的多細胞生物而言，這一機制更多地服務於細胞碎片與病原體的清理，而非為細胞活動提供能量。

歷史

吞噬作用首先由加拿大醫生威廉·奧斯勒(1876)注意到，後來由伊利亞·梅契尼可夫（1880,1883）研究並命名。

免疫系統中的吞噬作用

掃描電子顯微鏡下的吞噬細胞（右側黃色）正在吞噬炭疽桿菌（Bacillus anthracis，左側橙色）

哺乳類動物免疫細胞的吞噬作用是通過附着在病原相關分子模式（PAMPS）而啟動的，並可以激活NF-κB信號通路。例如C3b和抗體等調理素可以作為附着點，並輔助吞噬細胞進行吞噬作用^[1]。

對外部顆粒的吞噬過程由肌凝蛋白-肌動蛋白收縮系統輔助完成，包裹有被吞噬顆粒的吞噬體之後會與溶酶體相融合，並逐漸降解。

降解過程可分為賴氧型和非賴氧型兩類：

賴氧型降解需要還原性輔酶Ⅱ（NADPH）和活性氧類產物的參與。過氧化氫與髓過氧物酶會激活鹵化系統，產生次氯酸鹽並降解細菌^[2]。
非賴氧型降解依賴於包含有蛋白水解酶例如防禦素、溶菌酶和陽離子蛋白質等的微粒的釋放，還有一些抗菌作用的肽類物質也包含在這些微粒當中，例如乳鐵蛋白等，它們使得細菌所在的環境變得不適宜其生長。

除了吞噬細胞外，其它的一些細胞例如樹突狀細胞也可能參與到吞噬作用中來^[3]。

細胞凋亡中的吞噬作用

在細胞凋亡過程中，凋亡的細胞需要由巨噬細胞通過胞葬作用^{[註 1]}，使其被周圍組織吸收。凋亡細胞的一明顯特徵是其細胞內的分子外翻到細胞外表面，例如鈣網織蛋白、磷脂絲氨酸、膜聯蛋白A1和氧化低密度脂蛋白等，這些分子會被巨噬細胞表面的特定受體所識別，抑或被一些可溶性受體^{[註 2]}（例如血小板反應蛋白1等）識別，而這些可溶性受體本身又與巨噬細胞表面的受體（例如α_Vβ₃受體）相連。

胞葬作用^{[註 1]}的失效會導致凋亡的細胞無法被正常清除，這通常情況下與巨噬細胞的吞噬作用機制受損有關，不斷積累的凋亡細胞會導致自體免疫的紊亂，因此藥理學上一般採用增強細胞吞噬作用的方法來治療一些自體免疫紊亂^[4]^[5]^[6]^[7]。

原生生物的吞噬作用

溶組織內阿米巴（Entamoeba histolytica）與其吞噬的尚未消化的紅血球。

對於很多原生生物，細胞吞噬是一種從外界獲取其所需部分或者全部營養物質的途徑，這種途徑叫做吞噬營養型，與滲透營養型相區分，後者是通過吸收而非吞噬的方法獲取營養物質。

一些原生生物，例如變形蟲，會伸出偽足來從周圍環境中吞噬目標顆粒，這與其它動物體內的吞噬細胞類似。在人體中，溶組織內阿米巴（Entamoeba histolytica）可以吞噬紅血球^[8]，這一過程也被稱為噬紅細胞作用，也是唯一被認可的用於區別溶組織內阿米巴與其它非侵害型的內阿米巴屬生物（例如Entamoeba dispar）的方法^[9]。
纖毛蟲也能夠進行吞噬作用^[10]。在纖毛蟲口溝末端存在一個橢圓形小孔，在這裏會發生吞噬作用，這個結構通常被叫做胞口或口。

通過吞噬作用產生的吞噬體會與包含多種消化酶的溶酶體融合在一起，形成吞噬溶酶體。食物顆粒會被消化，營養物質會被輸送到細胞質基質中以供給其它新陳代謝過程使用。

兼養微生物（英語：mixotroph）^{[註 3]}可以同時通過吞噬作用和光合作用來獲得營養。

參見

註釋

^ ^1.0 ^1.1 一種用於清除凋亡細胞的機制。
^ 一類存在於體液中的受體分子，可以自由浮動。
^ 一種可以利用來自多種來源的營養物質的微生物。

參考文獻

^ The Immune System, Peter Parham, Garland Science, 2nd edition
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外部連接

醫學主題詞表（MeSH）：Phagocytosis

[Efferocytosis-4] 1.0 ^1.1 一種用於清除凋亡細胞的機制。

[5] 一類存在於體液中的受體分子，可以自由浮動。

[13] 一種可以利用來自多種來源的營養物質的微生物。

[1] The Immune System, Peter Parham, Garland Science, 2nd edition

[2] 存档副本 (PDF). [2012-07-11]. （原始內容 (PDF)存檔於2016-03-03）.

[pmid18653972-3] Ishimoto H; Yanagihara K; Araki N; et al. Single-cell observation of phagocytosis by human blood dendritic cells. Jpn. J. Infect. Dis. July 2008, 61 (4): 294–7 [2012-07-11]. PMID 18653972. （原始內容存檔於2008-09-13）.

[6] Mukundan L, Odegaard JI, Morel CR, Heredia JE, Mwangi JW, Ricardo-Gonzalez RR, Goh YP, Eagle AR, Dunn SE, Awakuni JU, Nguyen KD, Steinman L, Michie SA, Chawla A. (2009)PPAR-delta senses and orchestrates clearance of apoptotic cells to promote tolerance.Nat Med. 2009 Nov;15(11):1266-72.

[7] Roszer T, Menéndez-Gutiérrez MP, Lefterova MI, Alameda D, Núñez V, Lazar MA, Fischer T, Ricote M. (2011) Autoimmune kidney disease and impaired engulfment of apoptotic cells in mice with macrophage peroxisome proliferator-activated receptor gamma or retinoid X receptor alpha deficiency.J Immunol. 2011 Jan 1;186(1):621-31. PMID 21135166

[8] Kruse K, Janko C, Urbonaviciute V, Mierke CT, Winkler TH, Voll RE, Schett G, Muñoz LE, Herrmann M. (2010) Inefficient clearance of dying cells in patients with SLE: anti-dsDNA autoantibodies, MFG-E8, HMGB-1 and other players. Apoptosis. 2010 Sep;15(9):1098-113. PMID 20198437

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[pmid18208324-10] Boettner DR; Huston CD; Linford AS; et al. Entamoeba histolytica phagocytosis of human erythrocytes involves PATMK, a member of the transmembrane kinase family. PLoS Pathog. January 2008, 4 (1): e8 [2012-07-11]. PMC 2211552  . PMID 18208324. doi:10.1371/journal.ppat.0040008. （原始內容存檔於2011-07-27）.

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