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新獵龍屬

新獵龍（屬名：Neovenator，發音：nee-o-ven-a-tor，意為「新獵人」）是一屬異特龍超科的獸腳類恐龍，生存於白堊紀巴列姆階，約1億2500萬年前。自從化石於英國威特島被發現之後，牠成為最著名的歐洲大型肉食性恐龍之一。新獵龍身長約7.5公尺，並有着相對輕盈的體格，體重約1至2噸。[1]

新獵龍屬
化石時期：早白堊世
豪特里維階-巴列姆階
~130–125 Ma
▼
新獵龍的骨架模型，位於恐龍島（英語：Dinosaur Isle）
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： 獸腳亞目 Theropoda
科： †新獵龍科 Neovenatoridae
屬： †新獵龍屬 Neovenator
Hutt, Martill & Barker, 1996
模式種
†瑟氏新獵龍
Neovenator salerii
Hutt, Martill & Barker, 1996

發現與研究歷史

 
第一尾椎

第一塊新獵龍骨頭是於1978年夏季的一陣暴風造成農莊山脊的一部分坍塌時所發現的。含有化石的岩塊墜落在懷特島西南岸的閃石灣（英語：Brighstone Bay）海灘。這些岩塊由混色黏土岩與泥灰岩中的植物碎屑岩床所構成，屬於威塞克斯層（英語：Wessex Formation）的一部分，地質年代可追溯至早白堊世巴列姆階，約1億2500萬年前。這些化石首先由亨伍德（Henwood）家族所採集，緊接着由地質系學生大衛·理察斯（David Richards）接手。理察斯將化石送至懷特島地質博物館及倫敦自然史博物館。在後者古生物學家亞倫·查理格（英語：Alan J. Charig）將骨骼鑑定出屬於兩種不同的動物：禽龍和某種獸腳類。這些原本歸入禽龍的化石現在重新建立為曼特爾龍，在當時引起較多關注，並於1980年代初期倫敦自然史博館派出團隊去搜尋更多這種動物的骨頭，過程中發現了一個額外的獸腳類尾椎。

 
利物浦世界博物館展出的新獵龍骨架模型

包括齊斯與簡妮·席夢茲（Keith and Jenny Simmonds）在內的幾位業餘古生物學家開始搜索獸腳類的其他遺骸。最後總共找到的骨骼部位包含：吻部、牙齒、前下頜、脊柱的大部分、肋骨、腹肋、人字骨、左肩胛骨、骨盆、一條後肢。這些化石的標本編號分別為 BMNH R10001和MIWG 6348。一共可建構出整體骨架的70％完整度。1985年由懷特島博物館的史帝夫·赫特（Steve Hutt）博士所領導的挖掘活動發現了屬於第二隻個體的兩個脊椎：MIWG.5470標本。1987年簡妮·席夢茲發現第三具骨架：MIWG.6352標本，包括脊椎與骨盆。第四隻個體為IWCMS 2002.186標本，部位有下頜、脊椎、肢骨。1990年，赫特描述了一具當時認為是斑龍可能新種的骨骸，因為將MIWG 6352標本的坐骨誤辨為恥骨而認為這標本代表不同物種。[2]

 
已知部位

1996年赫特、大衛·馬提爾（David M. Martill）、麥可·巴克（Michael J. Barker）命名、描述了模式種瑟氏新獵龍（Neovenator salerii）。屬名由希臘語的neo~（新）與拉丁語的venator（獵人）組成。種名紀念發現地點的土地擁有者瑟列羅（Salero）家族。有鑑於整趟發現過程涉及了多名人士，將其中特定一位當作發現者並不恰當。正模標本為BMNH R10001與MIWG 6348。[3]

1999年赫特將新獵龍作為他尚未發表的碩士論文主題。[4]

2008年史蒂芬·布塞特（英語：Stephen L. Brusatte）、羅哲·班森（Roger Benson）及赫特發表了新獵龍更詳盡的重新描述。[5]

2012年在法國巴列姆階的盎格克褐煤屍骨層（Angeac lignitic bone bed）發現了與新獵龍正模標本類似的牙齒。[6]

描述

 
正模標本的體型比例圖
 
復原圖
 
頭骨重建圖：正視（左）、側視（右）
 
日本展出的骨架；注意吻部的頭冠

新獵龍測量身長約7.6公尺、身體結構輕盈，體重介於1至2噸。[7]MIWG 4199標本是個身長可能有10公尺的個體，但因為只有趾骨其列為新獵龍的有效性仍待考證。[8][9]

以下整理出數篇關於新獵龍研究中所提到的鑑定特徵：

  • 鼻骨長度是高度的兩倍[3]
  • 吻部前上頜骨有五顆牙齒[3]
  • 上頜骨由一個巨大孔洞所穿透，直徑是齒列的六倍長度[3]
  • 齒冠佔整顆牙齒長度的四分之一[3]
  • 趾爪頂部有凹槽[3]
  • 兩塊前上頜骨由一個延伸的插座狀連結[10]
  • 樞椎椎間體（intercentrum）前關節面橫向加寬[5]
  • 樞椎齒狀突（odontoid process）沿前表面側緣有小開孔[5]
  • 樞椎神經突側面有單一開孔[5]
  • 後部頸椎與頸肋癒合[5]
  • 第八與第九頸椎在稚骨下橫突（parapophysis）（下方肋骨的關節面）可以看到骨頭內部的駝峰結構[5]
  • 前部頸椎下側構成尖銳龍骨突，並非從側面嵌入[5]
  • 前部背椎下部隆起的前表面緣椎下突（hypapophyses）構成矮丘狀[5]
  • 後部背椎關節突表面以彎曲輪緣側向延伸[5]
  • 肩關節橫向（前後測量）寬度大於長度[5]
  • 髂骨前片下側的凹槽內側有個架狀[5]
  • 坐骨足前部相連、後部分叉[5]
  • 股骨頭朝前、上、內斜[5]
  • 股骨小轉子（英語：Lesser trochanter）外側有道厚脊[5]
  • 股骨第四轉子（英語：Fourth trochanter）上界外側有個拇指印形凹陷[5]
  • 股骨前下側近乎平坦，只在下髁突之間有道短的垂直凹陷[5]
  • 脛骨下部有個橢圓形粗糙區域[5]
  • 脛骨外踝頂部前後收縮[5]
  • 脛骨頂面外前凸有個朝下的骨刺[5]
  • 足部第二蹠骨外側有與第三蹠骨接觸的中空表面[5]

有些一度認為是新獵龍的自衍徵，後來研究顯示這些特徵也存在於其他獸腳類：

  • 鼻孔大，但不罕見[5]
  • 氣腔化的後部背椎是鯊齒龍科的典型特徵[5]
  • 變高的成對鼻骨嵴冠，異特龍也有[5]
  • 齒尖上有小齒突沿續，現在已知其他物種也有[5]

2015年的研究指出新獵龍吻部前面有個複雜的神經血管系統，可作為感覺器官。此特徵亦存在於棘龍科，牠們藉此在水中感應獵物。但在新獵龍的功能仍有疑問。[11]

分類

新獵龍剛被描述時被認為是歐洲唯一已知的異特龍科。然而進一步研究顯示新獵龍與異特龍超科中更進階的鯊齒龍科有着更多共通點，可能是最原始的鯊齒龍類。數個研究都認為雖然新獵龍與鯊齒龍科有關連，牠們一同構成鯊齒龍類，前者事實上卻與大盜龍類更為近緣，兩者一同構成新獵龍科演化支。[12]其他研究則支持新獵龍屬於鯊齒龍科，而大盜龍類屬於暴龍超科。

以下支序圖取自班森、卡拉諾、布塞特2010年的研究[12]

新獵龍科 Neovenatoridae
 

新獵龍屬 Neovenator  

 
unnamed
 

吉蘭泰龍屬 Chilantaisaurus 

 
大盜龍類 Megaraptora
unnamed

西雅茨龍屬 Siats[13] 

 
 
 

南方獵龍屬 Australovenator  

 
 

盜龍屬 Rapator?

 
 

福井盜龍屬 Fukuiraptor

 
 
unnamed

齒河盜龍屬 Orkoraptor? 

 
 
 

氣腔龍屬 Aerosteon

 
 

大盜龍屬 Megaraptor

 
 
 
 
 

諾瓦斯等人2013年的演化樹：[14]

 
 

異特龍屬 Allosaurus  

 
鯊齒龍科 Carcharodontosauridae
 

新獵龍屬 Neovenator  

 
 

始鯊齒龍屬 Eocarcharia  

 
 

昆卡獵龍屬 Concavenator 

 
 
 

高棘龍屬 Acrocanthosaurus  

 
 
 

假鯊齒龍屬 Shaochilong  

 
鯊齒龍亞科 Carcharodontosaurinae
 

鯊齒龍屬 Carcharodontosaurus  

 
南方巨獸龍族 Giganotosaurini
 

魁紂龍屬 Tyrannotitan

 
 
 

馬普龍屬 Mapusaurus  

 
 

南方巨獸龍屬 Giganotosaurus  

 
 
 
 
 
 
 
 

古生物學

 
前上頜骨及上頜骨的3D掃描模型以及CT剖面

感官

克里斯·巴克（Chris Barker）與同事根據在新獵龍頭骨上發現的神經血管結構，認為其吻部可能有着外皮感應構造，如同現代水禽與鱷魚用來在泥中偵測食物的構造。因為新獵龍被認為是完全陸生動物，此構造可能有着與現代動物不同的其他功用，如對壓力、溫度的感度；控制下頜壓力；準確地進食。新獵龍牙齒磨耗似乎顯示牠在進食時會避免咬到骨頭，可支持前述論點。另外新獵龍也可能在求偶或感應巢穴條件使用此外皮感應構造，如同在現代多數鱷類及大型鳥類所觀察到的現象。雖然在另一種暴龍科的懼龍也發現過這類神經血管構造，但新獵龍是目前所知獸腳類中發現保存最良好及最完整的。[15][11]

病理

新獵龍正模標本顯示出許多病徵，描述論文中提到的有：中部尾椎有癒合痕跡、中部尾椎橫突有斷裂後癒合痕跡、腳掌掌骨有骨刺、腹肋骨有斷裂後癒合痕跡、某些斷裂處形成假關節（英語：Nonunion）、……以及肩胛骨也有斷裂。[16]

古生態學

 
威塞克斯層（英語：Wessex Formation）的生態環境復原圖，有禽龍（左後）、新獵龍（背景）、似鳥龍類（右後）、始暴龍（右前）、稜齒龍（左前）

在早白堊世的威塞克斯層中，新獵龍可能與其他恐龍共享棲地，如重爪龍、多刺甲龍、禽龍、始暴龍。正模標本與曼特爾龍骨骼混雜在一起，挖掘現場還發現魚類、兩棲類、蜥蜴、翼龍類、稜角鱗鱷科遺骸。新獵龍是當時的頂級掠食者之一。

參考來源

  1. ^ Neovenator （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） at Fossilworks.org
  2. ^ Hutt, S.; Simmonds, K.; Hullman, G. Predatory dinosaurs from the Isle of Wight. Proceedings of the Isle of Wight Natural History and Archaeological Society. 1990, 9: 137–146. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 Hutt, S.; Martill, D.M.; Barker, M.J. The first European allosauroid dinosaur (Lower Cretaceous, Wealden Group, England). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte. 1996, 1996 (10): 635–644. doi:10.1127/njgpm/1996/1996/635. 
  4. ^ Hutt, S.C. 1999. Neovenator salerii: A new theropod dinosaur from the Wealden of the Isle of Wight: its status and significance for Theropod evolution. A thesis submitted for the award of degree of Master of Philosophy (unpublished). University of Portsmouth
  5. ^ 5.00 5.01 5.02 5.03 5.04 5.05 5.06 5.07 5.08 5.09 5.10 5.11 5.12 5.13 5.14 5.15 5.16 5.17 5.18 5.19 5.20 5.21 5.22 5.23 Brusatte, S.L.; Benson, R.B.J.; Hutt. The osteology of Neovenator salerii (Dinosauria: Theropoda) from the Wealden Group (Barremian) of the Isle of Wight. Monograph of the Palaeontographical Society. 2008, 162 (631): 166. 
  6. ^ Néraudeau, Didier; Allain, Ronan; Ballèvre, Michel; Batten, David; Buffetaut, Eric; Colin, Jean-Paul; Dabard, Marie Pierre; Daviero-Gomez, Véronique; El Albani, Abderrazak; Gomez, Bernard; Grosheny, D; Le Loeuff, Jean; Leprince, A; Martín-Closas, Carles; Masure, Edwige; Mazin, J.-M; Philippe, Marc; Pouech, Joane; Tong, Haiyan; Vullo, Romain. The Hauterivian-Barremian lignitic bone bed of Angeac (Charente, south-west France): Stratigraphical, palaeobiological and palaeogeographical implications. Cretaceous Research. 2012, 37: 1–14. doi:10.1016/j.cretres.2012.01.006. 
  7. ^ Neovenator - paleofiles.com. [2021-09-19]. （原始內容存檔於2020-10-31）. 
  8. ^ Dodson P., Weishampel D. B. & Osmólska H., The Dinosauria, 2nd edition (2004), University of North Carolina Press, p. 104.
  9. ^ Brusatte, S. L. and Benson, R. B. J. and Hutt, S. (2008) The osteology of Neovenator salerii (Dinosauria: Theropoda) from the Wealden Group (Barremian) of the Isle of Wight. Other. Palaeontographical Society, Palaeontographical Society Monographs 162 (631).
  10. ^ Naish, D., Hutt S. and Martill, D., 2001, "Saurischian dinosaurs 2: Theropods". In: Martill D. and Naish D. (eds.), Dinosaurs of the Isle of Wight The Palaeontological Association, pp. 242-309
  11. ^ 11.0 11.1 Barker, Chris Tijani; Naish, Darren; Newham, Elis; Katsamenis, Orestis L.; Dyke, Gareth. Complex neuroanatomy in the rostrum of the Isle of Wight theropod Neovenator salerii. Scientific Reports. 2017, 7 (1): 3749. Bibcode:2017NatSR...7.3749B. PMC 5473926  . PMID 28623335. doi:10.1038/s41598-017-03671-3. 
  12. ^ 12.0 12.1 Benson, R.B.J., Carrano, M.T and Brusatte, S.L. (2010). "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic." Naturwissenschaften, 97:71-78 . doi:10.1007/s00114-009-0614-x
  13. ^ Zanno, L. E.; Makovicky, P. J. Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America. Nature Communications. 2013, 4: 2827. Bibcode:2013NatCo...4.2827Z. PMID 24264527. doi:10.1038/ncomms3827  . 
  14. ^ Novas, Fernando E. Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia. Cretaceous Research. 2013, 45: 174–215. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001. 
  15. ^ University of Southampton. "Sensitive faces helped dinosaurs eat, woo and take temperature." ScienceDaily. ScienceDaily, 27 June 2017. [2021-09-19]. （原始內容存檔於2020-11-11）. 
  16. ^ Molnar, R. E., 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337-363.

外部連結

 
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