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海懶獸屬

海懶獸（學名：Thalassocnus），又稱海藻食獸、海樹懶，為已滅絕的半水棲地懶，棲息於中新世至上新世時期的南美洲太平洋沿岸地區。本屬中的五個物種—T. antiquus、T. natans、T. littoralis、T. carolomartini與T. yuacensis—為漸變種（英語：chronospecies），代表單一逐漸適應水中生活的演化支。化石發現於祕魯的皮斯科組（英語：Pisco Formation）以及智利的巴伊亞英格里薩組（英語：Bahía Inglesa Formation）、科金博組（英語：Coquimbo Formation）及霍康組（英語：Horcón Formation），這些地層組中也發現了許多其他海洋哺乳動物與鯊魚的化石。海懶獸在分類上被置於大地懶科海懶獸亞科之下。

海懶獸屬
化石時期：晚中新世 – 晚上新世
~7–3 Ma
▼
[1]
海懶獸（T. natans）骨架化石，展於法國巴黎國立自然史博物館
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 哺乳綱 Mammalia
目： 披毛目 Pilosa
科： †大地懶科 Megatheriidae
亞科： †海懶獸亞科 Thalassocninae
屬： †海懶獸屬 Thalassocnus
de Muizon & McDonald, 1995
種
  • †T. natans (模式種) de Muizon & McDonald, 1995
  • †T. antiquus de Muizon et al., 2003
  • †T. carolomartini McDonald & Muizon, 2002
  • †T. littoralis McDonald & Muizon, 2002
  • †T. yaucensis de Muizon et al., 2004

海懶獸在四百萬年來演化出了許多適應水生生活的特徵，例如沉重高密度的骨頭用於減少浮力、內鼻孔（英語：Choana）移至顱骨較深處幫助潛在水中時呼吸、較寬且可伸長的吻突適合用來攫取水中的植物、向下的口部可以方便在海床上覓食、而長尾則適合在潛水時用來保持平衡，類似於現存的河狸跟鴨嘴獸。

海懶獸可能於海床上漫步並利用爪子挖掘食物。牠們可能不是很擅長游泳，僅能透過划動四肢前進。早期的海懶獸可能為廣泛性的牧食動物，以靠近海岸的海藻與海草為食，而之後的物種則偏向取食離海岸較遠的海草。主要的掠食者包括鯊魚以及抹香鯨的近親尖喙鯨。

分類學

模式種

海懶獸屬為生存於中新世晚期至上新世晚期的地懶，且本屬的五個物種分佈於祕魯的皮斯科組（英語：Pisco Formation）不同的地層年代：T antiquus約於7至8百萬年前，T. natans（模式種）約於6百萬年前，T. littoralis約於5百萬年前，T. carolomartini約於3至4百萬年前，而T. yaucensis則約於3至1.5百萬年前[2]。化石同樣也有發現於智利的巴伊亞英格里薩組（英語：Bahía Inglesa Formation）[3]、科金博組（英語：Coquimbo Formation）及霍康組（英語：Horcón Formation）[4]；共發現了至少三個物種的海懶獸，包括T. carolomartini、T. natans與T. Antiquus，而T. yaucensis則有待商榷[5]。

在1995年，海懶獸屬（Thalassocnus）以T. natans的部分遺骸化石（編號：MUSM 433）由古生物學家克里斯蒂安·德穆佐（Christian de Muizon）與H. 格雷戈里·麥克唐納（H. Gregory McDonald）進行正式發表[6]。2002年發表的T. littoralis則包括了幾乎完整的顱骨（編號：MUSM SAS 1615）[7]。同樣於2002年發表的T. carolomartini包括了一具顱骨化石（編號：SMNK（英語：State Museum of Natural History Karlsruhe） PAL 3814）與前肢（編號：SMNK PAL 3814），且顱骨與前肢的化石可能來自同一個體[7]。2003年發表的T. antiquus（編號：MUSM 228）包括了顱骨、下顎、以及狀態保存不完整的全身骨架[8]。2004年發表的T. yuacensis則包括幾乎完整的全身骨架（編號：MUSM 1034）以及顱骨（編號：MUSM 37）[2]。

語源學

種小名caralomartini是為了紀念卡洛斯·馬丁（Carlos Martin），他是皮斯科組許多化石的發現者，包括該種的正模標本[7]；而yuacensis則是來自堯卡區，該區靠近該種化石的發現地[2]。

種系發生學

在1968年，生物分類學家羅伯·霍夫施泰特（英語：Robert Hoffstetter）將這些尚未發表的樹懶化石分類至大地懶科之下，並根據距骨及股骨相似度分類至現已廢除的亞科Planopsinae[9]。當海懶獸於1995年發表時，牠們被移至懶獸亞科（英語：Nothrotheriinae）之下[6]。在2004年，懶獸亞科更改為懶獸科（英語：Nothrotheriidae），而海懶獸則屬於懶獸科下新成立的海懶獸亞科（Thalassocninae）[2]。2017年，海懶獸亞科被移回至大地懶科之下，牠們可能和大地懶亞科（英語：Megatheriinae）於一千六百萬年前的中新世分歧[10]。

海懶獸屬下的五個物種似乎屬於單一演化鍊（漸變種（英語：chronospecies）），不過T. antiquus也有可能不是T. natans的直系祖先[11][8][6]。

 
懶獸科（英語：Nothrotheriidae） Nothrotheriidae

懶獸屬（英語：Nothrotherium） Nothrotherium

 
大地懶科 Megatheriidae
大地懶亞科（英語：Megatheriinae） Megatheriinae
 

泛美地懶屬 Eremotherium

 
 

大地懶屬 Megatherium

 
 
海懶獸亞科 Thalassocninae
 

T. antiquus

 
 
 

T. natans

 
 
 

T. littoralis

 
 
 

T. carolomartini

 
 

T. yaucensis

 
 
 
 
 
 
 
海懶獸屬與其他地懶的系統發生樹[10]

描述

 
海懶獸與人類的體型對比：T. yuacensis（紅）、T. littoralis（黃）、T. natans（藍）

海懶獸為唯一水生的異關節總目分支，這個總目包含了現存的樹懶、食蟻獸及犰狳，不過中新世時期委內瑞拉的地懶Eionaletherium（英語：Eionaletherium）也生存於靠近海岸的沿岸帶[12]。隨着時間演進，海懶獸屬的物種體型逐漸增加[7]，其中T. natans具有目前保存最完整的骨架，從吻突至尾端長度為2.55米（8.4英尺）。根據股骨與身體比例的推斷，雌性T. littoralis長度約為2.1米（6.9英尺）；而T. yuacensis體長則達3.3米（11英尺）[13]。

較後期海懶獸物種的骨硬化（英語：pachyosteosclerosis）讓牠們得以抵抗浮力並沉到海床上，與現存的海牛類似。最古老的T. antiquus其骨密度無異於陸生地懶，而之後的物種其骨頭密度演化至十分緻密的程度，四肢骨頭中的骨髓腔（英語：medullary cavity）幾乎完全退化，這些四肢的骨頭佔了全身骨骼重量的極大比例。這種演化適應與古鯨十分類似，而且發生在很短的時間之類，僅有約4百萬年。現存披毛目物種像是樹懶與食蟻獸比起其他哺乳動物已經具有相對緻密的骨骼，因此海懶獸可能就是因為如此才能在這麼短的時間內快速演化如此高密度的骨頭（擴展適應）[13][14]。

根據T. littoralis個體以及T. carolomartini顱骨化石大小的差異，海懶獸可能具有兩性異形。兩具顱骨化石有明顯的大小差異、牙齒的細瘦程度不同、且前上頜骨的長度明顯不同；兩具顱骨前上頜骨的長度差異代表着雄性可能具有長鼻（英語：proboscis），類似於現存的象鼻海豹[11]。

頭顱

 
海懶獸的顱骨翻模，展於卡爾斯魯厄國立自然博物館（英語：State Museum of Natural History Karlsruhe）

後期的海懶獸具有較大的前上頜骨與較長的吻突，下顎也延長並呈湯匙狀，作用類似於反芻動物成排的下門牙；牠們具有很大的眶下孔（英語：infraorbital foramen），可輸送大量血液用以維持強健的嘴唇肌肉，且其嘴唇可能與現存的牧食性動物一樣具有一層堅韌的角質隆。口鼻部呈四方形，與三角形口鼻部的食葉動物不同。鼻孔不是在吻突的前端而是在上端，與海豹類似[13]。後期的海懶獸為了適應在水中進食，其軟顎向後延伸，分隔氣管與食道，位於鼻腔及喉之間的內鼻孔（英語：Choana）也向後延伸更深入頭顱，同時也增加了口腔的空間。然而，這些適應特徵在某些陸生哺乳動物身上也可發現，因此比較適應水中進食更有可能是為了提升咀嚼的效率。位於海懶獸頭部的嚼肌是用於咬合的主要肌肉，而後期的物種擁有更強大的咬合力來抓取海草，較大的外翼肌（英語：lateral pterygoid muscle）代表牠們在咀嚼時多半為研磨食物而非切割它們[11][7]。

海懶獸具有高冠齒（英語：hypsodont），也就是齒冠與牙釉質突出於牙齦，且長度大於齒根。但牠們缺乏犬齒，兩側各具有4顆上臼齒以及3顆下臼齒，為稜柱型並具有圓形截面，且後期物種的臼齒排列較早期物種緊密。早期物種的咬合模式會使牠們長方形的牙齒變得更利，與大地懶類似，然而後期物種則具有較大顆也具有較大咀嚼面的牙齒。從早期至晚期，海懶獸的牙齒逐漸從適合切割食物演化成適合研磨食物[11][7]。

脊椎

 
假想無毛的海懶獸復原圖

海懶獸具有7節頸椎、17節胸椎（其他大地懶科的地懶有18節）、3節腰椎與24節尾椎（其他地懶多半不超過20節）。中間段的椎骨長度較短，使脊椎結構變得更為扎實，可能是為了提高挖掘的效率[13]。

較晚期的海懶獸中，胸椎的棘突高度較頸椎棘突高，而其他地懶物種兩段脊椎的棘突高度則相差不多。較細小的頸椎代表牠們不具有強健的頸部肌肉，畢竟生活於水中的海懶獸頸部沒有支撐頭部的必要，但也因此牠們在休息時可能會讓頭自然垂下。然而，海懶獸的寰枕關節（英語：atlanto-occipital joint）（負責控制頸部移動的關節）較其他地懶來的強健，這可能是因為作為底棲攝食者，海懶獸必須要將頭部維持在固定位置[13]。和鯨魚一樣，海懶獸有能力使頭部與脊椎對齊呈一直線[7]。

第一胸椎的棘突幾乎為垂直，但和其他地懶不同的是，其他脊椎的棘突則偏向尾端，且越後期的物種後偏的傾向越為明顯。後期物種如T. littoralis與T. carolomartini棘突後傾角度達70°而早期物種如T. antiquus與T. natans則僅有30°。傾角在第九胸椎後漸小，這代表海懶獸可能缺乏用以高強度游泳所需的背肌[13]。

海懶獸的尾椎結構顯示牠們具有強健的尾部肌肉，作用類似於河狸或鴨嘴獸的尾巴類似，主要用於游泳時維持平衡，而非提供推進。較其他地懶還長的尾巴可能是為了適應潛水而發展，類似於現存的鸕鶿，長尾巴有助於提高向下的升力以抵銷浮力[13]。

四肢

晚期海懶獸肩胛骨、手肘、手腕上較大的窩狀構造（英語：Fossa (anatomy)）顯示牠們具有強健的手臂肌肉；同時牠們也具有較短的手臂，適合用來挖掘。海懶獸的前肢具有五爪[13]。

晚期物種後腿變得細窄且骨盆髂骨稜（英語：iliac crest）的退化顯示牠們逐漸不仰賴後腿支撐全身體重，而是依靠水中的浮力；海懶獸可能傾向於半沉或完全沉入水中休憩[11][6][13][15]。T. yuacensis的股骨與髕骨較T. natans來得小，這代表着晚期物種後腿的靈活度會較早期物種來得高，甚至能使股骨拉伸到與身體於同一水平。和其他在移動時依靠後腿支撐體重甚至是雙足行走（英語：Bipedalism）的地懶不同，海懶獸的腿骨顯得明顯較細。雙足行走同時也使得地懶演化出較短的脛骨，而海懶獸的股骨與脛骨長度則相差無幾[15]。

早期物種和其他地懶一樣，透過足外側來支撐體重，而晚期物種則為蹠行，這讓牠們更能利用後足划水以及在海床上行走。晚期的海懶獸腳趾的長度較短，且第三趾呈彎曲狀，作用類似於鞋底釘（英語：crampon），在進行挖掘時能將個體維持穩定於海床上。和其他地懶一樣，海懶獸的第五趾為痕跡器官，沒有任何作用[15]。

古生態學

 
海懶獸可能與索齒獸目物種（圖為古索齒獸（英語：Paleoparadoxia））一樣會於海床上行走

海懶獸為生活於海岸附近的草食性動物，會去適應水中生活的原因可能是因為周遭環境的沙漠化以及陸地食物的缺乏[7]。較早期的海懶獸可能為泛食性的牧食性動物，由牙齒有受到沙的磨損這點可知牠們可能主要以生長在沙岸附近的海草為食，且水深不會超過1米（3.3英尺）。T. antiquus可能甚至不會到水中覓食，而是以沖刷到岸上的海草為食。就後期的物種如T. carolomartini與T. yaucensis，其牙齒上就沒有沙子磨損的痕跡，這代表牠們傾向於在較深的水中覓食，類似於現存的海牛。另外，早期的海懶獸是透過上下咀嚼來磨碎食物的，而較後期的海懶獸則透過上下顎前後移動來磨碎食物[11][13]。

後期的海懶獸完全於海床上啃食海草，類似於現存的海牛目（包括海牛以及儒艮）以及已滅絕的索齒獸。主要食物可能為在皮斯科組十分常見的大葉藻屬Zostera tasmanica（英語：Zostera tasmanica），然而這種植物現在僅能在澳洲發現[11][16]。這些海懶獸主要是以漫步的形式在海床上行走而不是游泳，牠們並沒有針對高強度的游泳進行任何適應，只能進行跟陸生哺乳動物一樣的狗爬式游泳；並且利用爪子將海草從根莖挖起，類似於現存的河狸或鴨嘴獸，或是像現存的海牛一樣利用嘴脣抓取海草。海懶獸的食物可能也包含其他能用爪子挖掘到的食物[11][13][15]。

 
海懶獸可能是尖喙鯨的獵物之一

海懶獸可能會利用牠們的爪子來挖鬆泥土、切斷植物組織、抓取食物、或者將自己固定於海床。在遭遇強浪時牠們也會利用爪子攀附在石頭上，避免被浪沖走；曾經發現海懶獸的化石脛骨與股骨上斷裂與癒合的痕跡，顯示這個個體可能曾於風暴之中被捲入到海岸的礁石上並因此受傷，並且僅能依靠前爪爬上海岸[11][13]。

海懶獸與儒艮科物種之間可能有種間競爭，雖然當時該地區的儒艮數量並不多[7]。在巴伊亞英格里薩組發現的海懶獸個體與其他海生哺乳動物，有可能因為遭遇到致命性的藻華而死亡[17]。另外，海懶獸可能為抹香鯨的近親尖喙鯨的獵物[18]，而受傷的個體也可能會遭到鯊魚的襲擊[11]。

古環境學

  皮斯科組（英語：Pisco Formation）
  巴伊亞英格里薩組（英語：Bahía Inglesa Formation）
  霍康組（英語：Horcón Formation）
  科金博組（英語：Coquimbo Formation）

海懶獸的化石發現於祕魯與智利，自中新世中期以來該地區一直都是沙漠[3][7]。

祕魯的皮斯科組一直以來都已發現種類與數量豐富的海生脊椎動物聞名。其中包括了數種鯨魚，像是中等體型的新鬚鯨科物種，其他鯨魚則包括鬚鯨科的西伯利亞鬚鯨（英語：Balaenoptera siberi）、喙鯨科的梅薩比喙鯨（英語：Messapicetus）、拉普拉塔河豚科的馬澤亞短吻豚（英語：Brachydelphis）、部分海豚科物種、海牛鯨、以及以大型獵物為食的抹香鯨近親尖喙鯨及梅爾維爾鯨[19][20]。其他脊椎動物包括海豹科的長吻弓海豹與碩齒海豹、烏氏太平洋海龜（英語：Pacifichelys）（Pacifichelys urbinai）、皮斯克長吻鱷、鸕鶿、鸌及鰹鳥。皮斯科組也有發現豐富的軟骨魚類，主要屬於真鯊目，包括真鯊科及雙髻鯊；其他鯊魚則包括鼠鯊目的鼠鯊科、錐齒鯊科及耳齒鯊科物種。許多牙齒化石被認為屬於已滅絕的寬齒鯖鯊與巨牙鯊。其他軟骨魚類則包括鱝、鋸鰩及扁鯊。主要發現的硬骨魚類多為鮪魚和石首魚。梅爾維爾鯨與巨牙鯊可能為當時該地區的頂級掠食者[19][21]。

在智利卡爾德拉盆地（英語：Caldera Basin）的巴伊亞英格里薩組也具有豐富的鯊魚化石，主要為寬齒鯖鯊與大白鯊，其他鯊魚則包括大青鯊、兇猛砂錐齒鯊、鋸鯊、扁鯊、異齒鯊、鱝及葉吻銀鮫[3][22]。鋸鸌（英語：Pachyptila）也能在這裏發現[3][23]。這裏也包含了數種海生哺乳動物，包括長吻弓海豹、斯卡爾鯨及海牛鯨[17]。

通戈伊（英語：Tongoy）灣的科金博組與瓦爾帕萊索盆地（英語：Valparaíso Basin）的霍康組同樣也出土了許多鯊魚化石，包括巨牙鯊、大白鯊（Carcharodon plicatilis）、尖吻鯖鯊、鋸鯊、兇猛砂錐齒鯊、真鯊屬、翅鯊、短尾真鯊與灰六鰓鯊[24][25]。

智利的三個地層組中也有發現環企鵝屬企鵝的化石[26]。

滅絕

海懶獸滅絕於上新世末期，主要原因是巴拿馬地峽的形成後改變了海流方向，因而造成南美洲沿太平洋岸水溫的下降，並使著海懶獸賴以為生的海草大量滅絕[7][13]。並且為了取食海草，海懶獸和儒艮一樣演化出了緻密的骨頭以抗衡浮力。牠們可能和河馬或是索齒獸一樣能在海床上漫步，並挖掘海草取食。負浮力需要骨硬化（英語：Pachyosteosclerosis）以及盡可能少的海獸脂，而這也讓海懶獸在低溫的海洋中較難以進行體溫調節，尤其當異關節總目的物種本身基礎代謝率就偏低時[13]。因此，在水溫降低後造成食物減少以及體溫難以維持，可能因此導致海懶獸滅絕[13]。

參見

參考文獻

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