胞吞作用

胞吞作用（Endocytosis）又稱內吞作用、入胞作用，是大分子物質（如糖類、脂質、蛋白質等）、亞顯微顆粒（如病毒），或大如其他細胞、其他微生物（如凋亡細胞、細菌）進入細胞內部的方式。有別於小分子物質（如水、無機鹽、氨基酸等）進入細胞的方式（簡單擴散或主動運輸），胞吞作用先以細胞膜凹陷的方式形成一個囊泡（vesicle），將欲進入細胞內部的物質包裹起來，之後囊泡脫離細胞膜進入細胞內部，而細胞膜重新組合以免出現破損，此時囊泡會一直包裹物質直到不再被需要為止。進入胞內的物質會參與細胞內的一系列生命活動。

過程

胞吞作用分為三種：吞噬作用（phagocytosis）、胞飲作用（pinocytosis）和受體介導胞吞作用（英語：Receptor-mediated endocytosis）（receptor-mediated endocytosis）。

目前大部分細胞攝取機制中的網格蛋白介導胞吞作用（clathrin-mediated endocytosis，CME）通過輔助蛋白2（adaptor protein 2， AP-2）募集網格蛋白，於內吞位置形成披網格蛋白小窩，內陷並通過動力蛋白夾斷細胞膜形成早期內體。CME所攝取顆粒粒徑一般位於50~200nm範圍，人工合成藥物基因載體一般經此通路攝取^[1]。200 nm左右顆粒可能經CME、快速內吞蛋白介導內吞（fast endophilin-mediated endocytosis）、網格蛋白非依賴性載體（ clathrin-independent carrier）途徑內吞，或者糖基磷脂酰肌醇（glycosylphosphatidylinositol）錨定蛋白富集早期內吞體（anchored protein enriched early endocytic compartment）等多種途徑攝取；顆粒大於200 nm一般經巨胞飲（macropinocytosis）或吞噬作用（phagocytosis）內化進入細胞。

內吞進入早期內體後，內體膜上液泡型ATP酶（Vacuolar-type ATPase，V-ATPase）泵入質子，使其pH值由中性迅速下降至6.0~6.5。若不被細胞內循環流放至胞外，內體則會進一步成熟為晚期內體，V-ATPase繼續將pH值降至5.0~5.5，若與溶酶體融合甚至可達4.5~5.0^[2]。

歷史

1963年由克里斯汀·德·迪夫提出。

參閱

參考文獻

^ Rennick, Joshua J.; Johnston, Angus P. R.; Parton, Robert G. Key principles and methods for studying the endocytosis of biological and nanoparticle therapeutics. Nature Nanotechnology. 2021-03, 16 (3). ISSN 1748-3387. doi:10.1038/s41565-021-00858-8.
^ Bus, Tanja; Traeger, Anja; Schubert, Ulrich S. The great escape: how cationic polyplexes overcome the endosomal barrier. Journal of Materials Chemistry B. 2018, 6 (43). ISSN 2050-750X. doi:10.1039/c8tb00967h.

外部連結

A comprehensive review of endocytosis and endocytic mechanisms by Doherty and McMahon^{[失效連結]}
Endocytosis at biologyreference.com （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
Endocytosis - researching endocytic mechanisms at endocytosis.org （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
Clathrin-mediated endocytosis （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） ASCB Image & Video Library
Types of Endocytosis (Animation) （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

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[1] Rennick, Joshua J.; Johnston, Angus P. R.; Parton, Robert G. Key principles and methods for studying the endocytosis of biological and nanoparticle therapeutics. Nature Nanotechnology. 2021-03, 16 (3). ISSN 1748-3387. doi:10.1038/s41565-021-00858-8.

[2] Bus, Tanja; Traeger, Anja; Schubert, Ulrich S. The great escape: how cationic polyplexes overcome the endosomal barrier. Journal of Materials Chemistry B. 2018, 6 (43). ISSN 2050-750X. doi:10.1039/c8tb00967h.

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