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STA

STA，英文全稱Spike-triggered average，直譯做「發放-觸發平均方法」。

STA是神經科學研究，尤其是視覺研究中用於描述神經元反應特性的一種方法。這種方法主要被用來分析電生理數據，估計神經元的線性感受野。

STA的計算原理。首先呈現一段視覺刺激（在這裏每一幀包含9個像素），記錄呈現刺激這段時間內某個神經元的發放。將上面的9個像素的矩陣使用列的方式表現出來。設定一個時間窗（這裏的時間窗是每個spike之前的第2到第4幀，共3幀），將所有發放之前的某個時間窗之內的視覺刺激進行疊加平均（橙色框內），就生成了右面的STA圖。這裏的STA圖表示該神經元對3個白色的像素有響應，並且隨着這3幀的播放，這三個白色像素的空間位置也在變化。

原理

從數學上來講，STA是指每一個發放前一定時間的所有視覺刺激的疊加平均值[1][2][3][4]。計算STA的方法如下，對於一個神經元對某視覺刺激的反應而言，首先設定一個時間窗；然後將每一個發放之前、此時間窗之內呈現的視覺刺激提取出來；最後將所有提取出來的視覺刺激進行疊加平均（如圖所示）。只要視覺刺激的分佈是球面對稱的（比如，高斯白噪聲），使用STA方法就可以得到一個神經元的無偏估計感受野[3][5][6]。

應用

STA方法被用來描繪視網膜神經節細胞[7][8]、LGN（外側膝狀體）和紋狀皮層簡單細胞[9][10]的感受野。還被用來估計線性-非線性泊松梯級模型的線性階段[4] 。

STA方法也經常被稱為反相關分析或者白噪聲分析。STA方法最早出現在伏爾特拉內核和維納內核的級數膨脹中[11]，與線性回歸有密切的關係。

數學定義

標準STA

假設 代表每一個發放之前的第 幀的視覺刺激時空向量， 代表該發放前面第 幀這段時間裏的發放數。所有視覺刺激的疊加平均值應當為零（ ）。如果不為零，就將所有的向量減掉這個平均值。這樣STA就可以從下面的式子得到：

 ，在這裏， 代表總的發放數。

如果使用矩陣表示，式子就會變得更加簡單。假設矩陣 的第 行代表視覺刺激時空向量 ； 代表一個列向量，該列向量的第 個元素為 。STA就可以寫成：

 

白化STA

如果不是白噪聲，而是在時空上具有非零相關性的視覺刺激，那麼使用標準STA就會產生對線性感受野的一個有偏估計[5]。 因此可以通過將視覺刺激的協方差矩陣反轉的方式將STA進行白化處理。 這樣得到的最後結果就是白化STA，公式如下：

 

第一項是原始視覺刺激的協方差矩陣的反轉，第二項是標準STA。如果使用矩陣的表示，公式可以寫成：

 

只有當視覺刺激的分佈可以使用相關的高斯分佈來描述的時候，白化STA才是無偏的（高斯相關分佈是橢圓對稱的，舉個例子，高斯相關分佈可以通過線性變換變成球形對稱，但是並非所有的橢圓對稱分佈都是高斯的。）。[6]這是一種比球面對稱更弱的情況。

白化STA相當於以發放序列為參考對視覺刺激做線性回歸計算。

正則化STA

在實際應用中，由於白化操作會增加視覺刺激某些維度上的噪音（刺激變化比較小的維度），有可能有必要對白化STA進行正則化處理。通用的方法是吉洪諾夫正則化處理。正則化後的STA，如果使用線性回歸表述，公式為：

 

式中 代表單位矩陣，  是控制正則化量的嶺參數。這種處理方法有一個簡單的貝葉斯解釋：嶺回歸相當於將平均值為零的高斯置於STA的元素前。嶺參數設定了這種處理之前的逆差別。

統計特性

根據LNP模型（線性-非線性泊松梯級模型），白化STA提供了一個對線性感受野亞空間的估計。這種估計的性質如下：

一致性

白化STA是一種一致性估計，比如，這種估計在下列兩個條件下會匯聚到真實的線性亞空間：

  1. 視覺刺激的分佈 是橢圓對稱的，比如高斯（Bussgang 定理）。
  2. 期望的STA是非零的。比如非線性引起的神經發放觸發的視覺刺激的位移。[5]

最優性

白化STA在下面的兩種情況下是有效估計量的漸近線：

  1. 視覺刺激的分佈 是橢圓對稱的；
  2. 神經元的非線性反應函數是指數的， [5]。

對於任何一種刺激來說，其STA一般既不是一致的也不是有效的。在這些不一致的情況下，可以使用最大似然估計和互信息估計[5][6][12]來實現一致性和有效性。

另外參見

參考文獻

  1. ^ de Boer and Kuyper (1968) Triggered Correlation. IEEE Transact. Biomed. Eng., 15:169-179
  2. ^ Marmarelis, P. Z. and Naka, K. (1972). White-noise analysis of a neuron chain: an application of the Wiener theory. Science, 175:1276-1278
  3. ^ 3.0 3.1 Chichilnisky, E. J. (2001). A simple white noise analysis of neuronal light responses. Network: Computation in Neural Systems, 12:199-213
  4. ^ 4.0 4.1 Simoncelli, E. P., Paninski, L., Pillow, J. & Swartz, O. (2004). "Characterization of neural responses with stochastic stimuli" （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. In M. Gazzaniga (Ed.) The Cognitive Neurosciences, III (pp. 327-338). MIT press.
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 Paninski, L. (2003). Convergence properties of some spike-triggered analysis techniques. Network: Computation in Neural Systems 14:437-464
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 Sharpee, T.O., Rust, N.C., & Bialek, W. (2004). Analyzing neural responses to natural signals: Maximally informative dimensions. Neural Computation 16:223-250
  7. ^ Sakai, H.M. and Naka, K., (1987). Signal transmission in the catfish retina. V. Sensitivity and circuit. Journal of neurophysiology, 58:1329--1350
  8. ^ Meister, Pine, and Baylor (1994).
  9. ^ Jones and Palmer (1987).
  10. ^ McLean and Palmer (1989).
  11. ^ Lee and Schetzen (1965). Measurement of the Wiener kernels of a non- linear system by cross-correlation. International Journal of Control, First Series, 2:237-254
  12. ^ Kouh M. & Sharpee, T.O. (2009). Estimating linear-nonlinear models using Renyi divergences, Network: Computation in Neural Systems 20(2): 49–68

外部連結

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