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丁字雙髻鯊

丁字雙髻鯊又名布氏真雙髻鯊（學名：Eusphyra blochi），為雙髻鯊科丁字雙髻鯊屬下唯一一種。該物種分佈於印度、印度尼西亞、澳洲東北部以及南海等海域[1]。丁字雙髻鯊體色為褐色或灰色，身體細瘦，背鰭為鐮刀狀，體長可達186厘米。其頭部十分寬大，為錘狀，最寬可達體長的一半。該形態使該魚感官更為敏銳，但其具體演化來源則尚不清楚。丁字雙髻鯊主要生活於印度洋-太平洋海域中部和西部，以硬骨魚、甲殼類和頭足類為食。該魚為胎生物種，一胎會誕下6—25條幼魚不等。其孕期在8至11個月之間，多在2—6月產下幼魚。丁字雙髻鯊對人類基本無害。該魚目前作為食用魚以及魚肝油和魚翅的來源而被大量捕撈，IUCN將其評為「瀕危」。

丁字雙髻鯊
保護狀況
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瀕危（IUCN 3.1）[1]
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 軟骨魚綱 Chondrichthyes
亞類： 鯊總目 Selachimorpha
目： 真鯊目 Carcharhiniformes
科： 雙髻鯊科 Sphyrnidae
屬： 丁字雙髻鯊屬 Eusphyra
Gill, 1862
種：
丁字雙髻鯊 E. blochi
二名法
Eusphyra blochi
(Cuvier, 1816)
異名
  • Sphyrna blochi Cuvier, 1816
  • Zygaena blochii (Cuvier, 1816)
  • Zygaena laticeps Cantor, 1837
  • Zygaena latycephala van Hasselt, 1823

物種命名

荷蘭魚類學家馬庫斯·艾利舍·布洛赫（德語：Marcus Élieser Bloch）於1785年將一具丁字雙髻鯊標本標註為「錘頭雙髻鯊」（Squalus zygaena）[註 1]1817年，法國博物學家喬治·居維葉在他的著作《作為動物自然歷史基礎和比較解剖學入門的動物界組織分類》[註 2]中指出布洛赫的標本並非錘頭雙髻鯊，而是全新的物種。彼時居維葉將其標註為「z. nob. Blochii」，並未給予其二名法學名。5年後，他的同事阿希爾·瓦朗西安納根據另一具標本詳細描述該物種，給予其學名Zygaena Blochii nobis，並將居維葉歸功為該物種的命名人[2][3]。

1866年，美國魚類學家西奧多·吉爾將丁字雙髻鯊劃至其新建立的丁字雙髻鯊屬Eusphyra。其屬名是古希臘語「εὐ-」（eu-，好的）和「σφῦρα」（sphûra，錘子）的合成詞，不過彼時學界並不認為此物種應當獨立建屬[4][5]。1948年，亨利·布萊恩特·畢格羅（英語：Henry Bryant Bigelow）和威廉·查爾斯·施羅德爾（英語：William Charles Schroeder）二人在著作中再次使用該學名。其廣泛使用則要到萊奧納德·康帕格諾（英語：Leonard Compagno）於1979和1988年的種系研究發表之後。即便如此，目前仍有學者使用原學名[6]。

種間關係

傳統的種系發生學觀點認為雙髻鯊祖先類似於如今真鯊科的祖先，其錘狀頭部在演化過程中不斷增大。按其觀點，頭部形狀最為極端的丁字雙髻鯊應當是最晚出現的雙髻鯊。然而，對其同工酶、線粒體DNA和核DNA（英語：Nuclear DNA）的分析給出的結論與傳統觀點恰恰相反，丁字雙髻鯊實際上是雙髻鯊中最為基幹的一種，其頭部的演化反而有不斷縮小的趨勢。此外，該發現亦支援分立丁字雙髻鯊屬以讓雙髻鯊屬成為單系群。從目前的資訊來看，丁字雙髻鯊大概在1500—2000萬年前的中新世與其他雙髻鯊分離[6][7][8]

 
 

丁字雙髻鯊

 
 
 
 

無溝雙髻鯊

 
 

錘頭雙髻鯊

 
 
 
 

路氏雙髻鯊

 
 
 
 

小眼雙髻鯊

 
 

短吻雙髻鯊（英語：Scoophead）

 
 
 
 

窄頭雙髻鯊

 
 

長吻雙髻鯊（英語：Scalloped bonnethead）

 
 
 
 
 
 
根據分子種系發生學證據繪製的雙髻鯊支序圖[7]

外貌描述

 
丁字雙髻鯊的X光圖

丁字雙髻鯊頭部呈錘狀，兩側長而窄，略向後彎曲，前部中間有一道輕微凹陷。此結構名為「頭翼」[9]，寬度約是其體長的40—50%。丁字雙髻鯊的鼻孔寬度可達其嘴寬的兩倍，幾乎佔據整個頭翼前端，前端還各有一個小凸起。該魚雙眼位於頭翼末端，長有瞬膜。其嘴較小，呈弧狀，上顎有15—16顆牙齒，下顎則是14顆。此外，其上下顎中間可能會長有一排小牙齒，丁字雙髻鯊牙齒小而圓，唯尖端是鋒利的三角形。丁字雙髻鯊合有鰓裂五對，其中第五對位於第一對背鰭最前端[10][3][11][12]

 
1889年《印度動物志》中的丁字雙髻鯊插圖

丁字雙髻鯊身體細長，呈流線型。其第一對背鰭十分高而窄，形似鐮刀；第二對背鰭則要小得多，最前端約位於臀鰭後三分之一處。該魚臀鰭尺寸約為其第二對背鰭的一半。丁字雙髻鯊胸鰭較小，大概位於其第一對背鰭最前端。其尾柄上半部大於下半部，且上半部末端和根部均有一道凹槽[10][11]。該魚全身均覆蓋有三棱形的鱗片，其鱗片尖端均朝向前方[10]。丁字雙髻鯊最大可長到1.9米[11]。

生態與習性

丁字雙髻鯊多於海床上方覓食，其獵物主要為小型硬骨魚，亦會捕食頭足類和甲殼類[10][13]。

生命週期

同其他雙髻鯊一樣，丁字雙髻鯊是胎生動物。胚胎會在母魚體內發育，通過胚胎取得養分及代謝廢物。成年雌性丁字雙髻鯊僅有一個功能正常的卵巢，位於其身體右側，但其兩側子宮均功能正常。該魚孕期子宮內部會長出隔層以分隔胚胎。孟買附近海域種群的繁殖季為每年7—8月的季風季[14]。在交配前，雄魚會齧咬雌魚以示愛。雌魚每年均會繁殖，其一胎可產下6—25條幼魚，且越大的雌性一般會產下更多的幼魚。在印度水域該魚的孕期為8—9個月，澳大利亞附近水域則是10—11個月[10][13][15]。懷孕的雌性可能會彼此爭鬥[3]。

胚胎初始會從卵黃處取得養分，且發育大體上類似其他鯊魚。當胚胎發育至4—4.5厘米時會長出魚鰭和頭翼。長至12—16厘米時，其卵黃中的營養會耗盡，且卵黃囊和子宮壁上會出現褶皺以備之後連結形成胎盤。彼時胚胎已與成魚非常相似，但各器官仍不成熟，也未長出色素。其頭翼向後折起，鰓裂外有長長的鰓絲（英語：External gill）。幼鯊長至20—29厘米時會形成胎盤，彼時還會長出牙齒和鱗片，佈景主題開始着色，其鰓絲也已變小。在長至30厘米時，除去體型外其外貌已十分類似於成年個體[14][15]。

在孟買和帕朗格伊佩泰附近海域，雌魚會在每年5—6月誕下幼魚，在馬納爾灣是3—4月，而在澳大利亞北部海域則是2—3月。新生幼魚的尾巴先離開母體，而其頭翼則會一直到完全誕生後才展開，以免阻塞母魚的泄殖腔[13][14][15]。剛誕生的幼魚體長32—47厘米[11]。雄性丁字雙髻鯊在長到1.0—1.1米時性成熟，雌性則是1.1—1.2米[11][15]。其最長壽命至少為21年[16]。

寄生蟲

丁字雙髻鯊的寄生蟲包括絛蟲Callitetrarhynchus blochii[17]、Heteronybelinia heteromorphi[18]、Otobothrium carcharidis、O. mugilis[19]、Phoreiobothrium puriensis[20]、Phyllobothrium blochii[21]；線蟲Hysterothylacium ganeshi[22]、Pseudanisakis屬[23]、Raphidascaroides blochii[24]和Terranova屬[23]；橈腳類Caligus furcisetifer[25]和原蟲Eimeria zygaenae[26]。

頭翼演化

丁字雙髻鯊的頭翼有助於強化其感官，如該魚雙眼視場可廣至48°，四倍於一般真鯊類，因此其景深感知（英語：Depth perception）能力出色，或有助於其捕獵[27]。其頭翼上極長的鼻孔也使丁字雙髻鯊擁有大量嗅覺受器，便於其感知水中的氣味。一條1米長的丁字雙髻鯊每分鐘可通過嗅覺檢測2300毫升的海水。此外，該頭部結構使其兩側鼻孔距離較遠，利於其尋味定位[28]。最後，這一結構還令丁字雙髻鯊的勞倫氏壺腹和側線表面積更大，強化了該魚感受電場的能力[3]。不過，丁字雙髻鯊的頭翼大小過於誇張，並不能同其他雙髻鯊的頭翼一樣提升其機動性[29]。

保育情況

丁字雙髻鯊對人類無害。目前其分佈範圍內對該魚的捕撈活動頻繁。其魚肉可直接在市場上出售，肝臟可製成魚肝油，魚鰭可作為魚翅出口至東亞，而下水則可製成魚食[3][10]。泰國灣等東南亞水域的捕魚尤為頻繁，加之其賴以生存的紅樹林棲息地被破壞，丁字雙髻鯊的種群在過去三代內下降了至少50%，IUCN將其評為為「瀕危」。然而，澳大利亞北部水域的種群面臨的漁業壓力極小，短時間內無滅絕之虞[1]。

註釋

  1. ^ 此學名目前是錘頭雙髻鯊的異名
  2. ^ 原文Le Règne animal distribué d'après son organisation, pour servir de base à l'histoire naturelle des animaux et d'introduction à l'anatomie comparée

參考文獻

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