五瓣花類植物
五瓣花類植物是一大類真雙子葉植物[2]。 它們組成了一個極其龐大且多樣化的類群，約佔被子植物物種總數的 65%。基於對葉綠體基因組、rbcL基因、18S rRNA的序列分析，五瓣花類植物被判定為一個有效演化支[3]。五瓣花類植物由紅珊藤目、石竹目、檀香目、虎耳草目、五椏果目、葡萄目以及菊類植物和薔薇類植物組成[1]。
五瓣花類植物
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| 櫻桃 (薔薇科) | |
科學分類 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 維管束植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真雙子葉植物 Eudicots |
| 演化支： | 核心真雙子葉植物 Core eudicots |
| 演化支： | 五瓣花類植物 Pentapetalae |
| 子演化支 [1] | |
主要特徵
恰如其名，五瓣花類植物具有五片花瓣輪生的獨特花型。花被完全分化為萼片和花冠。萼片由三個或更多維管束支配[4]，這些維管束起源於葉柄的維管系統，而花瓣只有一根維管束。雄蕊的數量通常是花萼和花冠的兩倍，排列成兩輪。當雄蕊數量大於花被數的兩倍時，則排列成簇狀或離心螺旋狀。
五瓣花類植物的花粉粒具有典型的三溝花粉。這種類型的花粉粒具有三個或更多萌發孔。相比之下，大多數其他種子植物如裸子植物、單子葉植物和古雙子葉植物，僅具有單溝花粉。
五瓣花類植物的雌蕊通常由五個心皮聯合在一起形成（由三個心皮形成的雌蕊也很常見）。它們通常具有花柱通腔，來自不同心皮的花柱道在這裏匯合成一個腔室，花粉管可以在此改變生長方向，從一個心皮轉向另一個心皮。胚珠通常着生於中軸胎座。雌蕊末端由花柱和柱頭組成。五瓣花類植物具有基於RNA酶系統的配子體自交不親和系統。五瓣花類植物的另一個解剖學特徵是存在封閉型的根頂端分生組織。從植物化學的角度來看，這類植物表現出氰代作用，也就是說，它們可以通過支鏈氨基酸的代謝途徑（如亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸）合成含氰苷類物質，通過水解產生氰化物。
主要類群
五椏果目
五椏果目為木本或草本。無托葉或托葉翅狀並與葉柄合生。單葉，全緣，羽狀脈，二級葉脈直達葉緣。花兩性，稀單性，花瓣常有褶皺，花多為輻射對稱，萼片覆瓦狀排列，常宿存。雄蕊多數，螺旋排列，離心發育，常有退化雄蕊，花絲宿存。花葯縱裂或頂孔開裂。心皮常多數離生。果實為小蓇葖果，內含帶假種皮種子[5]。
虎耳草目
虎耳草目植物的多樣性很高，其中有一年生、多年生的草本植物，也有灌木和樹。一些種是多肉植物（如景天科），兩個種是寄生植物。還有一些水生植物。葉互生。一般有托葉[5]
紅珊藤目
紅珊藤目包含毒羊樹科和紅珊藤科兩個科。總共僅包括3屬和4種，分佈於智利和澳大利亞東部。
檀香目
檀香目約有160屬和2200種，分佈於世界各地，多數種類分佈於熱帶或亞熱帶，幾乎均為常綠植物。基於完整葉綠體基因組分子數據的系統發育研究表明，檀香目位於菊類植物的基部。本目植物為多年生草本、灌木或喬木。雄蕊通常和花被片同數，對生；雌蕊2-5心皮合生，常中軸胎座。種子胚乳豐富[6]。檀香目在生態十分多樣化，包括自由生活的植物，如赤倉藤屬，以及（半）寄生植物，例如羽毛果科的羽毛果，以及根寄生植物，包括具有重要經濟意義的檀香樹，其芳香木材是許多香水的成分。
薔薇類植物
薔薇類植物是一大類真雙子葉植物，約有70000種，超過被子植物物種總數的四分之一，基本包括克朗奎斯特分類法中金縷梅亞綱和薔薇亞綱中的種類，還有五椏果亞綱中的部分種。根據APG IV,它被分為17個目。它們與菊類植物一起構成了真雙子葉植物中最大的兩個類群。在分子水平上，薔薇類植物的共有衍征是葉綠體infA基因功能喪失以及線粒體中coxII.i3內含子的缺失[7]。
石竹目
石竹目是被子植物中一個異質性很高的目，包括仙人掌、康乃馨、莧菜、甜菜和許多食肉植物。許多物種有肉質的莖或葉。該目植物有獨特的色素——甜菜紅素，並且存在於除石竹科和粟米草科之外的所有科中。大部分種類為一年生或多年生草本，但許多科含灌木、藤本及喬木。本目亦是雙子葉植物中C4植物最多的目。其中一些科的植物還具有三生生長。種子胚較大，常具豐富的澱粉質的外胚乳。中軸胎座、特立中央胎座（如石竹科）、基生胎座（如莧科）或側膜胎座[8]。
菊類植物
菊類植物是真雙子葉植物的一個大類群，包括大約80000個物種，分為13個目和100多個科，占被子植物物種總數的三分之一到四分之一，主要包括克朗奎斯特分類法的菊亞綱植物或大部分恩格勒系統中的合瓣花亞綱]植物。它們與薔薇類植物一起構成真雙子葉植物中最大的兩個類群。它們代表了被子植物中最具多樣性的分支，常被不恰當的稱為「最進化的」。該群體很可能起源於約5000萬年前的新生代，其成功與它對蟲媒傳粉的適應相關。被子植物中四個大的科屬於這個演化支：菊科、茜草科、唇形科和夾竹桃科[7]。
系統發育與演化
該演化支的年齡估計為 1.13 至 1.16 億年[9]。最古老的真雙子葉植物化石屬於白堊紀-塞諾曼階，距今僅 9400-9600 萬年，然而，它無法歸屬於任何現存的類群。
對完整葉綠體基因組序列的分析使我們能夠解決主要五瓣花類植物演化支之間的關係。與大葉草目分歧後，五瓣花類植物迅速分化為三個主要演化支：(1) 五椏果目；(2) 超薔薇類演化支，包括虎耳草目、葡萄科和薔薇類植物 ；(3) 超菊類演化支，由紅珊藤目、檀香目、石竹目和菊類植物組成。虎耳草目、葡萄科和薔薇類植物之間在分子尺度上表現出的密切關係與其形態相似性一致。它們有托葉，具核型胚乳，以及由外珠被或兩珠被形成的胚珠，多數種類花瓣離生。具有顆粒狀結構的花粉外壁、葉中有石細胞和合生的心皮將檀香目、石竹目和菊類植物聯繫在一起。同樣，無托葉可能是除紅珊藤目外的超菊類植物演化支的另一個共有衍征。
五椏果目、超級菊類和超級薔薇類之間的最初分歧一定發生得非常快，就在五瓣花類植物與大葉草目最初分離後的一百萬年內。同樣，超級薔薇類和超級菊類也表現出非常迅速的分化，因為演化出葡萄科、虎耳草目和薔薇類的譜系和演化出紅珊藤目、石竹目、和菊類植物的譜系在僅僅五百萬年的時間內就出現了[10]。
五瓣花類支序圖
以下支序圖總結了五瓣花類演化支和該演化支內的系統發育關係。
| 真雙子葉植物 |
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參考文獻
- ^ 1.0 1.1 APG IV (2016)
- ^ Stevens, P.F. 2006. Angiosperm Phylogeny Website, versión 7. http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/ 互聯網檔案館的存檔，存檔日期2001-12-02. Access date: May 10, 2010.
- ^ Soltis, D. E.; Soltis, P. S.; Chase, M. W.; Mort, M. E.; Albach, D. C.; Zanis, M.; Savolainen, V.; Hahn, W. J.; Hoot, S. B.; Fay, M. F.; Axtell, M.; Swensen, S. M.; Prince, L. M.; Kress, W. J.; Nixon, K. C. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences.. Botanical Journal of the Linnean Society. 2000, 133 (4): 381–461. doi:10.1006/bojl.2000.0380.
- ^ Gonzáles, A.M; Arbo, M.M. Organización del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja. Glosario. Morfología de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. [September 10, 2010]. （原始內容存檔於September 29, 2010） （西班牙語）.
- ^ 5.0 5.1 植物學 第3版 廖文波主編 高等教育出版社 ISBN 978-7-040-54696-5.
- ^ 檀香目 中国植物志.
- ^ 7.0 7.1 劉冰, 葉建飛, 劉夙, 汪遠, 楊永, 賴陽均, 曾剛, 林秦文. 中国被子植物科属概览: 依据APG III系统. 生物多樣性. 2016, 23 (2): 225–231. doi:10.17520/biods.2015052. （原始內容存檔於2015-05-05）.
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- ^ Leebens-Mack, Jim; Raubeson, Linda A.; Cui, Liying; Kuehl, Jennifer V.; Fourcade, Matthew H.; Chumley, Timothy W.; Boore, Jeffrey L.; Jansen, Robert K.; de Pamphilis, Claude W. Identifying the Basal Angiosperm Node in Chloroplast Genome Phylogenies: Sampling One's Way Out of the Felsenstein Zone.. Mol Biol Evol. 2005, 22 (10): 1948–1963. PMID 15944438. doi:10.1093/molbev/msi191
.
- ^ Moore, M.J.; Soltis, Pamela S.; Bell, Charles D.; Burleigh, J. Gordon; Soltis, Douglas E. Phylogenetic analysis of 83 plastid genes further resolves the early diversification of eudicots. PNAS. 2010, 107 (10): 4623–4628. Bibcode:2010PNAS..107.4623M. PMC 2842043 . PMID 20176954. doi:10.1073/pnas.0907801107 .
