冠群

生物分類學術語,一個演化支中所有現存成員的最近共同祖先以及該祖先的所有後代

gun1(英文:crown group,或 crown assemblage)是種系發生學上的重要概念,指一個演化支中所有現存成員最近共同祖先以及該祖先的所有後代[1][2]。換言之,冠群包括一群現存物種和它們的最近共同祖先,以及由該祖先演化而來的所有已滅絕物種,是涵蓋了一個祖先物種及其所有後代的單系群

圖中 C1 和 C2 是由現存物種構成的兩個冠群,S1 是由已滅絕的早期物種構成的幹群;冠群 C1 和幹群 S1 構成總群(也稱泛群)T1;T1 與 C2 互為姊妹群,二者共同組成一個更大的總群 T。

1969年,冠群這一概念由支序分類學創始人、德國昆蟲學家維利·亨尼希(德文:Willi Hennig)在其《昆蟲家族史》(德文:Die Stammesgeschichte der Insekten)一書中首次提出[3]。1979年,英國古生物學家李察·謝菲斯英語Dick Jefferies在一篇論文中正式創造了「冠群」和「幹群」兩個術語[4],但這兩個術語直到2000年經由英國古生物學家格雷厄姆·巴德(英文:Graham Budd)等人引用後[5],才被學界普遍使用。

在冠群的另一個定義中,並未強調冠群必須包含現存物種,而只要求其所有成員都起源於一次「分支發生事件」[6][7]。本條目在闡述冠群的概念時不採此定義。

概念界定

冠群的成員不一定為現存物種或者有現存後裔的演化支,即使是已滅絕的支系,只要其所有成員均演化自冠群的最近共同祖先,那麼該支系仍會被視作冠群的一部分。以鳥類為例,除了現生鳥類及其最近共同祖先外,渡渡鳥大海雀恐鳥等與現生鳥類源自同一最近共同祖先的已滅絕鳥類,同樣為鳥類冠群的成員。

學者在表述某個冠群時,通常會將「冠」這個詞作為前綴加在其拉丁學名之前,以示其不同於平常所指的類群。例如在英文中,鳥綱(學名:Aves)和哺乳綱(學名:Mammalia)的冠群可分別表示為「Crown-Aves」(冠鳥類)和「Crown-Mammalia」(冠哺乳類)。此二都在冠群這個概念出現之前便已被定義[8][9],囊括了某些比現存物種的最近共同祖先更早出現的支系,以及某些出現時間雖晚於現存物種的最近共同祖先,但卻不是由該祖先演化而來的旁支,如哺乳綱的霍爾丹齒獸(一支中生代哺乳動物)[10]。因此,冠鳥類(鳥類冠群)和冠哺乳類(哺乳類冠群)與傳統定義之下的鳥綱和哺乳綱略有不同,這在相關文獻中引起了一些混亂[11][12]。下面是一個簡化的鳥綱支序圖[13],符號「†」表示已滅絕:

鳥綱 Aves

 †始祖鳥 Archaeopteryx

 其他已滅絕鳥類

 今鳥亞綱 Neornithes(現存鳥類,亦含部分已滅絕鳥類,如渡渡鳥)

(傳統定義)

在此支序圖中,今鳥亞綱即為鳥類冠群,包含由現生鳥類的最近共同祖先演化而來的所有現存和已滅絕物種。至於始祖鳥和其他已滅絕的早期分支,雖然同為鳥綱成員,但由於牠們比現生鳥類的最近共同祖先更早形成獨立的演化支,所以不被視為與現生鳥類同屬一個冠群。

2001年美國學者雅克·戈捷(法文:Jacques Gauthier)和奇雲·德·奎羅茲(葡文:Kevin de Queiroz)二人指出,鳥綱存在多種相互衝突的定義,為明確其涵蓋範圍,建議鳥綱一詞僅指代冠群,使冠鳥類等同於鳥綱[14]。該提議已被古生物學和鳥類演化領域的眾多研究者採用。在此定義下,今鳥亞綱成為鳥綱的次異名,凡不屬於今鳥亞綱的鳥類(如始祖鳥)也就不再屬於鳥綱,而只能歸入比鳥綱更大、含義更寬泛的上級分類單元(如鳥翼類):

 鳥翼類 Avialae 

 †始祖鳥 Archaeopteryx

 其他已滅絕鳥類

 鳥綱 Aves(=今鳥亞綱,基於冠群的定義)

其他相關概念

支序分類思想嚴格使用系統發生樹的分支來定義生物類群,這就需要冠群以外的其他概念,來充分定義經常被研討的化石類群。為此,學界提出了另外一些術語,以便描述系統發生樹上與現存類群相關的各個分支[15]

泛群/總群

泛群(英文:pan-group)也稱總群(英文:total group),是一個冠群及其部分史前近緣類群的總和,這些史前類群與這一冠群的關係比與其他現存生物更為親近。換言之,泛群囊括了一個冠群,以及所有與此冠群的關係比與其他現存生物更為親近的化石類群,是一個比冠群更大、涵蓋範圍更廣的單系群。在系統發生樹上,泛群的涵蓋範圍可從一個冠群向上追溯,直到其所屬的演化支與另一條含有現存生物的演化支匯合為止。

以鳥類為例,其泛群稱為泛鳥類(英文:Pan-Aves),是鳥蹠類的同義詞,包括所有親緣關係與鳥類較近、與鱷魚較遠的物種(鱷魚為鳥類現存最親近的類群)。在系統發生樹上,泛鳥類的涵蓋範圍可從現生鳥類一直上溯至鳥類演化支與鱷魚演化支的最近共同祖先(但不包含該祖先物種),所有從鳥類演化支上分離出去的旁支均囊括在內。具體而言,泛鳥類不僅包含被排除在冠鳥類以外的始祖鳥黃昏鳥孔子鳥等史前鳥類,亦包含所有恐龍翼龍乃至所有與鳥類較親近而與鱷魚較疏遠的動物(如馬拉鱷龍)。

哺乳動物泛群稱為泛哺乳類(英文:Pan-Mammalia),是合弓綱的同義詞,包括所有親緣關係與哺乳綱較近而與蜥形綱較遠的物種(蜥形綱與合弓綱為羊膜動物的兩大分支,哺乳綱為合弓綱的現存後裔)。

幹群

幹群(英文:stem group)是將一個冠群自其泛群中移除後所剩下的並系群,即上文所述「(冠群的)部分史前近緣類群」。由於冠群已包含泛群內的所有現存成員,因此幹群的成員必然已經滅絕,是冠群物種的一群史前旁親。冠群物種與其幹群之間的關係,比與其現存最親近的生物類群要更加密切。簡而言之,幹群是所有先於某冠群的共同祖先出現,並與該冠群密切相關的化石類群,構成了一個泛群內部相對冠群而言的基幹類群[7]。幹群是與冠群相關的概念中最常用和最重要的,因為它提供了一種使並系的化石類群得以具體化並被命名的方法,否則這些化石類群將不適合納入基於現存生物的系統學研究。

「幹群」這一術語由英國古生物學家李察·謝菲斯(英文:Richard P.S. Jefferies)在1979年創造[4],不過德國學者萊納·威爾曼(德文:Rainer Willmann)在2003年指出[16],其概念可追溯至奧地利古生物學家奧塞尼奧·阿貝爾(德文:Othenio Abel)於1914年出版的著述中[17],並且早在1933年便由美國古生物學家阿佛烈·羅默(英文:Alfred Romer)用英文進行了論述並作出圖解[18]

有時幹群會被賦予更狹窄的定義,僅包含位於冠群之外而又能歸入傳統分類單元的物種。按照此定義,某些二疊紀的合弓動物,如異齒龍安蒂歐獸,屬於廣義上的哺乳動物幹群,但不屬於狹義上的哺乳動物幹群[19]

根據德國學者卡爾·恩斯特·勞特巴赫(德文:Karl-Ernst Lauterbach)的主張,幹群的名稱應使用「幹」這個詞作為前綴,如鳥類幹群表示為「幹鳥類」(英文:Stem-Aves),節肢動物幹群表示為「幹節肢動物」(英文:Stem-Arthropoda),而冠群的名稱則不應添加前綴[20]。雖然去除冠群前綴的做法未被學界普遍接受,但仍有部分學者遵從了勞特巴赫的主張[14]

鳥類幹群

鳥類幹群可能是最常被引用的幹群範例,因其分類情況廣為學界所知。以下支序圖根據英國古生物學家米高·班頓(英文:Michael Benton)所著的《古脊椎動物學(第三版)》構建[9],有助於說明幹群的概念:

主龍類
鱷形總目

 鱷目 Crocodilia

 Crocodylomorpha 
鳥蹠亞類

 †翼龍目 Pterosaur

恐龍總目
鳥臀目
 †裝甲亞目 Thyreophora 

 †劍龍下目 Stegosauria

 †角足亞目 Cerapoda 

 †鳥腳下目 Ornithopoda

 Ornithischia 
蜥臀目

 †蜥腳下目 Sauropoda

獸腳亞目

 †暴龍科 Tyrannosauridae

鳥綱 Aves

 †始祖鳥科 Archaeopterygidae 

今鳥總類 Neornithes

 古顎類 Palaeognathae

 今顎類 Neognathae

(=冠鳥類 Crown‑Aves)
(傳統定義)
 Theropoda 
 Saurischia 
 Dinosauria 
 Avemetatarsalia 
 Archosauria 
鳥類幹群
鳥類冠群

圖中,今鳥總類即上文所述的今鳥亞綱,《古脊椎動物學(第三版)》將其定為「總類」(英文:superdivision)級別。其下包含的演化支(在圖中以紫色括起)為鳥類冠群,即以現生鳥類的最近共同祖先為分散原點所形成的單系群,牠們最親近的現存類群是鱷目(含所有現生鱷魚)。圖中以藍色括起的部分為鳥類幹群,包括不屬於鳥類冠群的原始鳥類,如始祖鳥、黃昏鳥和孔子鳥,亦包括比牠們更早從鳥類演化支分離出去的恐龍和翼龍。鳥類冠群和幹群共同組成的鳥類泛群(泛鳥類)便是圖中的鳥蹠亞類,即上文提到的鳥蹠類,《古脊椎動物學(第三版)》將其定為「亞類」(英文:subdivision)級別。

鳥類與鱷魚的最近共同祖先——某種既非鳥類,亦非鱷魚的主龍類動物,尚未具備這兩者中任何一方的形態特徵。鳥類現今為人所知的特徵(如羽毛和中空的骨骼)在鳥類幹群獨立演化的過程中逐漸形成,現生鳥類的共同特徵則在鳥類冠群的開端物種(即現生鳥類的最近共同祖先)中全數具備。

其他幹群

以下為鳥類幹群之外的一些幹群範例:

  • 哺乳動物幹群,包括所有在蜥形、合弓兩綱的最近共同祖先之後,現存哺乳動物的最近共同祖先之前分化的支系。合弓綱及其分支哺乳型類(含摩爾根獸柱齒獸等)均為此幹群的成員。儘管哺乳型類不屬於哺乳動物冠群,但牠們在傳統分類學和解剖學上被視為哺乳動物[21]
  • 四足類幹群,包括所有在肺魚和四足類的最近共同祖先之後,現存四足類的最近共同祖先之前分化的支系(肺魚是與四足類親緣關係最近的現存魚類)。此幹群除了包括一些早期肉鰭魚外,還包括一些迷齒類動物。因早期四足類的分化情況尚不明確,故學界就迷齒類動物中哪些屬於四足類幹群,哪些屬於四足類冠群的問題仍未有確切答案[22]。這個例子表明,若學界對於某個類群的分化關係未取得共識,劃定冠群和幹群的意義不大。
  • 節肢動物幹群,是一個與伯吉斯頁岩動物群相關的類群。這群動物裏的某些種類,如神秘莫測的歐巴賓海蠍奇蝦,具有部分與現存節肢動物相關的特徵,因此被歸為節肢動物幹群成員[23][24]。透過將伯吉斯頁岩動物群劃入各類現存動物的幹群,最終實現了對這一神秘群組的譜系分類,並確認有爪動物門天鵝絨蟲為節肢動物現存最親近的類群之一[24]
  • 鰓曳動物幹群,是一群生活在寒武紀早期至中期的鰓曳動物旁親,從雲南澂江到伯吉斯頁岩均有發現牠們的化石。在這其中,奧托蟲的身體構造與現存鰓曳動物幾乎相同,但譜系分析顯示其不屬於鰓曳動物冠群[5]

學術意義

將史前生物列入某現存類群的幹群,有助於學者梳理出它們的誕生順序,進而確定相關類群的主要特徵是在何種生態和功能條件下演化而成。因此,幹群提供了一條將獨特的古生物學資訊整合到生物演化課題中的途徑。同時,有了這一概念的存在,即使某化石類群因未完全具備某現存類群的鑑定特徵而被認為自成一個獨立的類群,仍可透過將它歸入現存類群的幹群,來確立它與現存類群的關係。使用幹群概念而歸類的化石材料,為研究各類動物的起源提供了重要資訊。

幹群概念的應用也影響了人們對伯吉斯頁岩生物群的理解。有學者認為,將這些生物以幹群的地位劃入現存的,而非另立新門,能使寒武紀大爆發更易於理解,無需再提出特別的演化機制[24]。然而,幹群的應用並未減輕學者們試圖理解寒武紀大爆發的宏觀演變及其突然性時所遇到的譜系關係套疊困難[25][26]。過分重視幹群的概念,反而有可能令學者未能及早對新的高階分類單元作出應有的確認[27]

鄰群

「鄰近」(古希臘文πλησίον拉丁轉寫:plēsíon)一詞在系統分類學中有着悠久的使用歷史,故而鄰群(英文:plesion,或 plesion group)這一術語多年來被賦予了不同的含義。其中一義是「鄰近類群」,即某個分類單元的姊妹群,不論該分類單元是否為冠群[28]。此外,鄰群還可以指根據近祖性狀(英文:plesiomorphy)定義的類群(可能為並系群)[29]。一般而言,鄰群多指系統發生樹上比研究者所探討的類群更早分化出去的旁支。

參考文獻

  1. ^ 第二屆植物學名詞審定委員會 (編). 植物学名词 (2版). 北京: 科學出版社. 2019 [2021-12-29]. ISBN 978-7-03-062178-8. OCLC 1198145621. OL 37808061M. NLC 010446494. (原始內容存檔於2022-10-02). (簡體中文)
  2. ^ 第二屆動物學名詞審定委員會 (編). 动物学名词 (2版). 北京: 科學出版社. 2021 [2022-03-19]. ISBN 978-7-03-070600-3. OCLC 1336354420. OL 37813365M. NLC 011593795. (原始內容存檔於2022-10-02). (簡體中文)
  3. ^ Hennig, W. Die Stammesgeschichte der Insekten. Frankfurt am Main: Waldemar Kramer. 1969. LCCN 78461686. OCLC 700900271. OL 4366649M. (德文)
  4. ^ 4.0 4.1 Jefferies, R.P.S. The Origin of Chordates — A Methodological Essay . House, M.R. (編). The Origin of Major Invertebrate Groups . London; New York: Academic Press英語Academic Press for The Systematics Association英語Systematics Association. 1979: 443–447. ISBN 0123574501. LCCN 78073884. OCLC 5844063. OL 4751245M. NLC 000271189. 
  5. ^ 5.0 5.1 Budd, G.E.; Jensen, S. A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla . Biological Reviews. 2000, 75 (2): 253–295. PMID 10881389. S2CID 39772232. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. 
  6. ^ UCMP Glossary: Phylogenetics. University of California Museum of Paleontology英語University of California Museum of Paleontology. 2009-11-12 [2023-05-03]. 原始內容存檔於2017-09-29. 
  7. ^ 7.0 7.1 古生物學名詞審定委員會 (編). 古生物学名词 (2版). 北京: 科學出版社. 2009. 冠群, 干群. ISBN 978-7-03-025433-7. LCCN 2010372103. OCLC 886143158. OL 37808060M. NLC 004299369. (簡體中文)
  8. ^ Nagel, R. (編). U-X-L Encyclopedia of Science (2nd ed.). Detroit: U-X-L. 2002. ISBN 0787654329. LCCN 2001035562. OCLC 46918265. OL 8146517M. 
  9. ^ 9.0 9.1 Benton, M.J. Appendix: Classification of the vertebrates. Vertebrate Palaeontology (3rd ed.). Oxford, England: Blackwell Publishing英語Blackwell Publishing. 2005: 389–403 [2023-05-03]. ISBN 0-632-05637-1. LCCN 2003028152. OCLC 53970617. OL 3681987M. NLC 001102922. (原始內容存檔於2008-10-19). 
  10. ^ Luo, Z.-X. Transformation and diversification in early mammal evolution (PDF). Nature. 2007, 450 (7172): 1011–1019 [2023-05-03]. Bibcode:2007Natur.450.1011L. PMID 18075580. S2CID 4317817. doi:10.1038/nature06277. (原始內容 (PDF)存檔於2012-11-24). 
  11. ^ Anderson, J.S. Use of Well-Known Names in Phylogenetic Nomenclature: A Reply to Laurin. Systematic Biology英語Systematic Biology. 2002, 51 (5): 822–827. CiteSeerX 10.1.1.589.3304 . JSTOR 3070919. PMID 12396594. S2CID 45870887 . doi:10.1080/10635150290102447 . 
  12. ^ Laurin, M.; Anderson, J.S. Meaning of the Name Tetrapoda in the Scientific Literature: An Exchange. Systematic Biology. 2004, 53 (1): 68–80. CiteSeerX 10.1.1.545.8524 . PMID 14965901. S2CID 15922260 . doi:10.1080/10635150490264716 . 
  13. ^ Chiappe, L.M. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: University of New South Wales Press英語University of New South Wales Press. 2007. ISBN 978-0-86840-413-4. OL 26857254M. 
  14. ^ 14.0 14.1 Gauthier, J.; de Queiroz, K. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves" (PDF). Gauthier, J.; Gall, L.F. (編). New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom, February 13-14, 1999. New Haven, Connecticut: Peabody Museum of Natural History, Yale University: 7–41. 2001. ISBN 0-912532-57-2. LCCN 2001005778. OCLC 912196559. OL 8320247M. S2CID 28135217. hdl:10088/4690 . (原始內容存檔 (PDF)於2022-04-08). 
  15. ^ Craske, A.J.; Jefferies, R.P.S. A New Mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a New Approach to Subdividing a Plesion (PDF). Palaeontology英語Palaeontology (journal). 1989, 32: 69–99. (原始內容存檔 (PDF)於2021-12-27). 
  16. ^ Willmann, R. From Haeckel to Hennig: the early development of phylogenetics in German-speaking Europe. Cladistics英語Cladistics (journal). 2003, 19 (6): 449–479. S2CID 84329285 . doi:10.1016/j.cladistics.2003.09.001 . 
  17. ^ Abel, O. Die vorzeitlichen Saugetiere. Jena: Gustav Fischer Verlag德語Gustav Fischer Verlag. 1914. OCLC 4672904. doi:10.5962/bhl.title.157543 . (德文)
  18. ^ Romer, A.S. Vertebrate Paleontology . Chicago: University of Chicago Press. 1933. LCCN 33015001. 
  19. ^ Vaughan, T.A.; Ryan, J.M.; Czaplewski, N.J. Mammalogy (5th ed.). Sudbury, Mass: Jones and Bartlett Publishers英語Jones & Bartlett Learning. 2011: 61 [2022-04-08]. ISBN 978-0-7637-6299-5. LCCN 2010001259. OCLC 437300511. OL 24029053M. NLC 003052145. (原始內容存檔於2022-04-08). From a cynodont ancestry, stem mammals arose in the late Triassic, slightly after the first appearance of dinosaurs.  [源自一個犬齒獸亞目祖先的哺乳動物幹群出現於晚三疊世,略晚於恐龍的首次出現。]
  20. ^ Lauterbach, K.-E. Das Pan-Monophylum – ein Hilfsmittel für die Praxis der Phylogenetischen Systematik. Zoologischer Anzeiger英語Zoologischer Anzeiger. 1989, 223: 139–156. S2CID 89070462. (德文)
  21. ^ Romer, A.S. Vertebrate Paleontology  (3rd ed.). Chicago: University of Chicago Press. 1966. ISBN 0226724883. LCCN 66013886. OCLC 1151675924. OL 5984353M. 
  22. ^ Marjanović, D.; Laurin, M. The origin(s) of extant amphibians: a review with emphasis on the "lepospondyl hypothesis". Geodiversitas. 2013, 35 (1): 207–272 [2023-05-03]. S2CID 67823991 . doi:10.5252/g2013n1a8. (原始內容存檔於2022-04-14). 
  23. ^ Budd, G.E. The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group. Lethaia英語Lethaia. 1996, 29 (1): 1–14. S2CID 84550082. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. 
  24. ^ 24.0 24.1 24.2 Brysse, K. From weird wonders to stem lineages: the second reclassification of the Burgess Shale fauna. Studies in History and Philosophy of Science Part C: Biological and Biomedical Sciences英語Studies in History and Philosophy of Science. 2008, 39 (3): 298–313. PMID 18761282. S2CID 24632447. doi:10.1016/j.shpsc.2008.06.004. 
  25. ^ Conway Morris, S. Walcott, the Burgess Shale, an rumours of a post-Darwinian world. Current Biology. 2009, 19 (20): R927–R931. PMID 19889363. S2CID 2723134 . doi:10.1016/j.cub.2009.08.046 . 
  26. ^ McMenamin, M.A.S. Breakthrough on the Cambrian Explosion . BioScience英語BioScience. 2013, 63 (10): 834–835. S2CID 88161812 . doi:10.1525/bio.2013.63.10.14 . 
  27. ^ McMenamin, M.A.S. Paramphibia: A New Class of Tetrapods. South Hadley, Mass: Meanma. 2015. ISBN 978-1-893882-20-1. doi:10.13140/2.1.2569.0401/1 . 
  28. ^ Patterson, C.; Rosen, D.E. Review of ichthyodectiform and other Mesozoic teleost fishes, and the theory and practice of classifying fossils. Bulletin of the American Museum of Natural History英語Bulletin of the American Museum of Natural History. 1977, 158 (2): 85–172. S2CID 55305341. hdl:2246/1224 . 
  29. ^ Kluge, N. Modern Systematics of Insects. Part I. Principles of Systematics of Living Organisms and General System of Insects, with Classification of Primary Wingless and Paleopterous Insects. Saint Petersburg: Lan'. 2000: 336 [2023-05-03]. (原始內容存檔於2012-09-14). 

延伸閱讀