分生組織
分生組織(meristem)指植物中具有細胞分裂與細胞分化能力的組織;分生組織細胞(meristematic cell)本身未分化、體積小且排列緊密,有着相對較大的細胞核,沒有或者薄細胞壁,胞內被原生質充分填充。分生組織常見於植物的根尖生長點、莖頂生長點、莖內形成層。
分生組織是植物中有特色的一個組織。植物在理論上有着潛在的永生能力,原因是其分生組織具有全潛能性。在這個意義上,分生細胞經常與動物中的幹細胞進行比較,其具有類似的行為和功能。
分生組織按「來源」分類,可劃分為原分生組織(urmeristem),初生分生組織(primary meristem)和次生分生組織(secondary meristem);按「位置」劃分則有頂端分生組織(apical meristem),居間分生組織(intercalary meristem),側生分生組織(lateral meristem)和擬分生組織(meristemoid)。
按來源分類
原分生組織
對此概念有兩種不同的意見,一是認為只有原始細胞才算是原分生組織。但另一種意見認為,植物在胚胎期時,胚芽與胚根的頂端分生組織及其衍生的細胞,都可算作原分生組織。但無論怎樣,原分生組織是植物一切器官組織的來源。
初生分生組織
原分生組織進一步分裂分化形成初生分生組織。它們在離根莖的頂端分生組織一定距離的位置可被劃分為原表皮層,基本分生組織和原形成層(procambium)。它們分別進一步分化為皮系統,基本組織系統和維管系統(vascular system)。這些系統構成了植物的初生結構(primary structure),植物之一階段的生長過程被概括為初級生長(primary growth)。
次生分生組織
原形成層在形成維管組織後,保留在維管束中間,在初生木質部外,初生韌皮部內,被稱為維管束形成層。當植物進行次級生長(secondary growth)的時候,維管束形成層連同維管束間恢復分生能力的薄壁組織細胞共同構成維管形成層。維管形成層向內分化成次生木質部,向外形成次生韌皮部。
維管形成層的活動,使得植物根莖加粗,但也會導致植物外部的組織受此張力而崩裂。植物藉由木栓形成層形成的周皮,來替代原表皮組織。根部的木栓形成層來源於中柱鞘(pericycle),莖的木栓形成層來自維管組織外方的皮層(cortex)組織或者表皮細胞。木栓形成層向外分化出有多層細胞組成的木栓層,向內則生成單層的栓內層(phelloderm),總稱為周皮(periderm)。因為人們難以區分分生組織活動是否連續,所以此概念現有被摒棄的趨勢。
按位置分類
頂端分生組織
位於根莖的頂端,而側根和側枝也有自己的分生組織。胚胎時期的頂端分生組織是原分生組織,後來位於根莖頂端的則是屬於初生分生組織。
莖頂的頂端分生組織大致可分為內外兩群:外群組織各細胞大多只能平周分裂(切向分裂、周向分裂),內群組織的細胞可平周分裂,亦可垂周分裂(徑向分裂)。
居間分生組織
位於植物體永久組織間,保持分裂能力。屬於居間分生組織的有莖的節間和葉的基部具有潛在分生能力的細胞,維管束形成層,還有根的中柱鞘(Pericycle)。
側生分生組織
指的是植物體軸側面周圍的一些細胞,本來在最終分化後已停止分裂活動,後來到一定時期(如次級生長)或某種情況(植物體受到損傷)。
側生分生組織包括維管束間分生組織(interfascicular cambium),木栓形成層(cork cambium/phellogen),植物受傷後分生能力被重新激活的分生組織(wundcambium),推動某些植物非正常的次級生長和單子葉植物次級生長的分生組織。
擬分生組織
只具有分生能力的個別細胞,常見於皮質間。葉子的氣孔器,根表皮上的根毛(由表皮的根毛細胞形成)就是擬分生組織活動的結果。
參看
參考文獻
- 中國大百科全書光盤版
- Till Biskup,Botanik 2.Auflage
- Wilhelm Nultsch,Allgemeine Botanik 9.Auflage