剪嘴翼龍屬

剪嘴翼龍（學名：Forfexopterus，意為「剪刀翅膀」）是梳頜翼龍科翼龍的一個屬，化石發現於中國早白堊世九佛堂組。屬下包括單一物種熱河剪嘴翼龍（F. jeholensis），由蔣順興等人於2016年根據一副基本完整的骨骼所命名。第二件標本由一隻翅膀組成，於2020年描述。首件標本尺寸較大，但發育成度弱於第二件標本，表明剪嘴翼龍的發育軌跡是可變的。像其它梳頜翼龍科一樣，剪嘴翼龍生有長而窄的顱骨，口中有眾多細小牙齒，與該類群其它成員不同的是剪嘴翼龍沒有鏟形吻尖或嵴，牙齒也更彎曲。有一項特徵可區分剪嘴翼龍與更廣泛類群古翼手龍下目的所有其它成員，即翼指的四節指骨中，第一節短於第二節但長於第三節。

剪嘴翼龍屬 化石時期：阿普第階，
剪嘴翼龍的第二件標本（SDUST V1003）
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
目：	†翼龍目 Pterosauria
科：	†梳頜翼龍科 Ctenochasmatidae
屬：	†剪嘴翼龍屬 Forfexopterus Jiang et al., 2016
模式種
†熱河剪嘴翼龍 Forfexopterus jeholensis Jiang et al., 2016

發現與命名

剪嘴翼龍正模標本由當地農民所發現，但在去除周圍岩石的過程中部分受損，後來得到清修。標本被編號為HM V20，代表單具個體，由一副基本完整的骨骼組成，其中含有顱骨但缺少大部分脊柱。其發現於中國遼寧省建昌縣喇嘛洞鎮附近肖台子村的九佛堂組岩層中，該層位的地質年齡為大約1.2億年前（阿普第階）。該標本由蔣順興等人於2016年描述。

第二件標本SDUST V1003由周長付等人於2020年描述，由一隻關節連接的右翅組成，發現於肖台子村東北3.5公里（2.2英里）處的小窯溝村。當所有保存下來的骨頭均已出土時，翅膀細長的第四掌骨有兩處斷裂，第二及第三指部分缺失。和正模標本一樣，該標本也是在發挖期間受損，尺骨、橈骨、腕骨及翼狀骨（翼龍翅膀所特有的骨骼）上的某些解剖學特徵亦變得模糊不清。周長付等人於2022年描述了第三件標本SDUST V1007。該標本由下頜吻尖組成，發現於建昌縣大窯溝村。

屬名取自拉丁語forfex（剪刀）及希臘語pterus（翅膀），指其剪刀形的雙顎；種名指熱河省。

描述

剪嘴翼龍標本與人類的體型比較

剪嘴翼龍的體型對古翼手龍下目而言是相當大的。2016年，蔣順興等人估計HM V20翼展為3米（9.8英尺）；2020年，周忠和等人就此提出質疑並將其改為2.37米（7英尺9英寸）。用類似方法得出SDUST V1003翼展長1.78米（5英尺10英寸）。HM V20雖然是最大標本卻僅為亞成體，而較小的SDUST V1003則是一隻成體。前者某些未融合骨骼在成年翼龍體內一般是融合的：最前面的兩節頸椎即寰椎與樞椎；肩部的肩胛骨與喙骨；肱骨骨骺（下端）與其主幹；伸肌腱附着部位與翼指第一指骨等在後者中均彼此融合。這些不一致的地方暗示該屬存在發育差異，可能和無齒翼龍等其它翼龍一樣有關並獨立於兩性異形，然而沒有充足的化石證據來證實這一點。

顱骨與椎骨

顱骨長而低矮，長度測為51厘米（20英寸）。下頜尖部未擴張成匙形，與頜翼龍、環河翼龍及匙喙翼龍不同。與飛龍及莫干翼龍不同的是雙顎均不存在冠飾。雙顎充滿光滑的細長牙齒，像其它梳頜翼龍科般指向外側，估計上下顎每側分別有30及28顆牙齒。然而，這些牙齒較其它梳頜翼龍科更彎，密度也小於同時期的梳頜翼龍科（下頜齒密度為2.2厘米（0.87英寸）每顆）。牙齒僅存在於鼻眶前孔前面的頜骨前三分之一部分，與環河翼龍、朝陽翼龍和格格翼龍類似。這些特徵也是鑑別剪嘴翼龍的獨特特徵組合的一部分。濾齒翼龍有着相似數量的牙齒，但佔據的頜骨部分更多。下頜顎尖前部有一短中線突，亦見於盤古翼龍及遼翼龍；帆翼龍科存在稱作齒狀突的類似突起，但不同的是剪嘴翼龍的突起貌似過短而不具備切割功能。

頸部樞椎（第二節頸椎）較短，頂部有低矮神經棘，類似莫干翼龍，但第五節頸椎沒有莫干翼龍或環河翼龍那樣長，反而更近似其它古翼手龍下目的典型特徵（長度為寬度的4.7倍）。第五節頸椎與頸肋相連，與北票翼龍和格格翼龍相同，但第六節及第七節則並非如此。與北方翼龍科不同，這些椎骨擁有相對低矮的神經棘。

四肢及肢帶

SDUST V1003（a）與HM V20（b）翅膀骨骼重建的比較

肩帶大量特徵組成了一個獨特的特徵組合：胸骨上一處稱作脊柱冠突的突出突起非常長；喙骨附着於胸骨的部位處於脊柱冠突的一處中線嵴兩側，其中位於右側者比左側更靠前；喙骨具有發育較弱的凸緣（亦見於北票翼龍、格格翼龍及鳶翼龍，儘管在神龍翼龍超科中亦存在多樣性）。HM V20是第一具保存了胸骨喙骨連接的古翼手龍下目標本。肩胛骨長於喙骨，與北票翼龍、鳶翼龍及振元翼龍相似。剪嘴翼龍胸骨向後彎曲，與格格翼龍不同。

手臂處的肱骨擁有佔主體全長四分之一的發育良好的三角嵴，與北票翼龍及振元翼龍相同。HM V20在該嵴底部有一小孔（氣腔孔），亦見於鳶翼龍及北方翼龍，SDUST V1003則情況不明。與同時期古翼手龍下目不同，尺骨與肱骨相比成比例延長（在HM V20中為63%，在SDUST V1003為48%）。尺骨比橈骨略厚，與北票翼龍及環河翼龍相同，在其它古翼手龍下目中則厚度高達兩倍。至於細長突出的翼骨，其長度比例與北方翼龍類似（在HM V20中為46.7%，在SDUST V1003中為47.3%）。剪嘴翼龍因其翼指第一指骨短於第二節但長於第三節，而在古翼手龍下目中尤為獨特；鳶翼龍與之相似，不過第一指骨短於第三節。前三節翼指骨筆直，第四節彎曲且擁有擴張（不突出）末端，類似鳶翼龍和格格翼龍。三個可動指頂端均有彎曲的巨爪，爪上有突出結節用於肌肉附着，第一指最短、第三指最長。

股骨頭擁有狹窄頸部及寬闊關節面，類似鳶翼龍及環河翼龍。像大多數其它古翼手龍下目一樣，脛骨長於股骨。腓骨短於脛骨，長度僅占後者的40%，與北票翼龍和格格翼龍相仿，跖骨長度類似，占其長度的37.1%。與手爪相比，剪嘴翼龍的五隻腳爪要小得多。部分作者提出，剪嘴翼龍及其它濾食性梳頜翼龍科的足部特徵——即跖骨較長、腳趾較小——可能是對提高涉水能力的適應。

分類

蔣順興等人根據第四（翼）掌骨修長及腳部第五跖骨收縮，將剪嘴翼龍確認為古翼手龍下目成員。作者根據吻部細長、擁有超過100顆牙齒、腳部第三跖骨長於脛骨三分之一及椎骨存在外關節突等特徵將將其暫時歸入梳頜翼龍科。該分類為周忠和等人及其它作者的梳頜翼龍科標本研究所遵循。2023年，蔣順興等人注意到剪嘴翼龍、鳶翼龍、東方翼龍與新分類單元克拉通翼龍之間的比例相似性，並以此確立其在梳頜翼龍科的地位。佩加斯等人（2024年）將本屬納入一項翼龍類系統發育分析，發現支持類似進化關係，其中剪嘴翼龍在梳頜翼龍超科內與鳶翼龍互為姊妹分類單元。結果如以下分支圖所示：

黎明神龍翼龍 Aurorazhdarcho       鷺翼龍 Ardeadactylus     環河翼龍 Huanhepterus             鳶翼龍 Elanodactylus     剪嘴翼龍 Forfexopterus         劍頭翼龍 Gladocephaloideus       飛龍 Feilongus     莫干翼龍 Moganopterus                 遼翼龍 Liaodactylus       濾齒翼龍 Pterofiltrus     契丹翼龍 Cathayopterus             匙喙翼龍 Plataleorhynchus       葡萄牙頜翼龍 Lusognathus       頜翼龍 Gnathosaurus     塔夸翼龍 Tacuadactylus             梳頜翼龍各物種 Ctenochasma spp.       南翼龍 Pterodaustro       格格翼龍 Gegepterus     北票翼龍 Beipiaopterus

古生物學

牙齒磨損與替換

剪嘴翼龍正模標本顱骨化石材料及顱骨重建示意圖

剪嘴翼龍下頜骨標本SDUST V1007牙齒的牙冠尖部存在磨損痕跡，牙齒或外側（唇側）或內側（舌側）抑或兩側兼有磨損面。外側磨損面傾角相對較小，僅存在於磨損較嚴重的牙齒上。相比之下，內側面傾角更大，且存在於大多數牙齒上，表明這種類型的牙齒磨損在生命早期就已開始。這種磨損面是由上下顎牙齒間的規則接觸（咬合）所形成。然而這種接觸僅在下頜齒外表面及上頜齒內表面形成較小磨損面。

2022年，周忠和等人提出SDUST V1007的獨特磨損模式與剪嘴翼龍牙齒替換模式相關。標本下顎保存了九顆替換齒，這些牙齒突出且尖銳。替換齒位於功能齒內側，大約長到後者長度的三分之一。若上顎亦存在類似牙齒替換，則表明內側更短牙齒的磨損面由較舊的功能齒造成、外側更短牙齒的磨損面由替換齒造成。周忠和等人指出，該情況僅在剪嘴翼龍及其它梳頜翼龍科中牙齒水平指向外側的情況下才會存在。

從南翼龍和梳頜翼龍緊密排列的針形牙齒（適合捕食浮游生物）到頜翼龍和匙喙翼龍琵鷺似的寬間距牙齒（適合捕食更大的獵物），梳頜翼龍科的牙齒及排列方式多種多樣。生物力學研究表明，這些特化物種的咬合力非常弱。和這些物種相比，剪嘴翼龍、飛龍與莫干翼龍擁有較的短齒列及寬間距牙齒，但也缺乏琵鷺似的吻部。與剪嘴翼龍的磨損面相結合，周忠和由此提出其有着相對活躍的捕食策略。

古生態學

主條目：九佛堂組

剪嘴翼龍同時期物種伊卡蘭翼龍的正模標本

九佛堂組位於喇嘛洞村，由湖泊沉積物組成，SDUST V1003正是在這類沉積物中發現的。SDUST V1003所在石板上還發現了類似吉南魚屬的魚類及類似土蝸屬的淡水螺。該沉積物中發現的其它翼龍包括梳頜翼龍科的莫干翼龍、槍嘴翼龍科的伊卡蘭翼龍及蛙嘴龍科的黃昏翼龍。九佛堂組其它沉積物發現的翼龍包括梳頜翼龍科的飛龍、劍頭翼龍及盤古翼龍；古魔翼龍類的鬼龍、遼寧翼龍及林龍翼龍；朝陽翼龍科的朝陽翼龍、始神龍翼龍、吉大翼龍及神州翼龍；帆翼龍科的帆翼龍、遼西翼龍、凌源翼龍、努爾哈赤翼龍及存疑的紅山翼龍；以及古神翼龍科的中國翼龍，截至2016年共有23個翼龍物種。

來自同一地層的其它動物包括今鳥形類的孟子鳥及鍾健鳥、反鳥類的強壯爪鳥及渤海鳥、龜鱉目的遼龜及連鱉、蜥蜴類的矢部龍、離龍類的喜水龍、哺乳類的遼尖齒獸及犬齒獸亞目的爬獸。