菱莖豬籠草
菱莖豬籠草(學名:Nepenthes rhombicaulis)是蘇門答臘特有的熱帶食蟲植物。其種加詞來源於拉丁文,「rhombicus」意為「菱形的」,「caulis」意為「莖」,指其莖的橫截面呈菱形。
菱莖豬籠草 | |
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菱莖豬籠草的下位籠 | |
科學分類 | |
界: | 植物界 Plantae |
演化支: | 維管束植物 Tracheophyta |
演化支: | 被子植物 Angiosperms |
演化支: | 真雙子葉植物 Eudicots |
目: | 石竹目 Caryophyllales |
科: | 豬籠草科 Nepenthaceae |
屬: | 豬籠草屬 Nepenthes |
種: | 菱莖豬籠草 N. rhombicaulis
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二名法 | |
Nepenthes rhombicaulis | |
異名 | |
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植物學史
1972年3月29日,倉田重夫在潘丘盧保山海拔1700米至1900米的地區首次採集到了菱莖豬籠草。在1972年的一期《遺傳》[3](The Heredity,第26卷,第10期,第44頁)中首次被提及了該物種的名稱。[4]次年,倉田重夫在《新加坡園藝公報》(The Gardens' Bulletin Singapore)上正式描述了該物種。[1]編號為「Kurata 4300」的原始版本被指定為模式標本,其存放於日本牙科學院的植物標本館中(NDC)。一幅同模標本存放於新加坡國家植物標本館中(SING)。[5]
倉田重夫的模式標本圖中顯示,其籠蓋的下表面具有一個小型的尖狀附屬物。但馬修·傑布及馬丁·奇克指出,該特徵並不存在於存放於新加坡的同模標本中。[6]倉田重夫認為,該附屬物可能是一種發育缺陷,不具意義。在查爾斯·克拉克與李乾對模式產地的考察結果中似乎驗證了這一點,大部分野外植株無類似附屬物,僅少量植株具有。[5]
在近藤勝彥和近藤誠宏1983年的著作《彩色世界的食蟲植物》(Carnivorous Plants of the World in Colour)中[2],將一幅裸瓶豬籠草(N. gymnamphora)的照片標記成了菱莖豬籠草。[7]
1993年,布魯斯·薩蒙(Bruce Salmon)推測菱莖豬籠草的下位籠特別適合於捕捉地下的昆蟲。該觀點發表於第22期的《食蟲植物通訊》中。[8]
1993年,魯道夫·施密德·霍林格(Rudolf Schmid-Höllinger)報道在潘丘盧保山觀察到了菱莖豬籠草的上位籠。他將他的發現發表於次年的《食蟲植物通訊》中。[9]查爾斯·克拉克也在1995年報道發現了一個小型的上位籠。[10]再此之前,有學者認為菱莖豬籠草的上位籠蔓僅僅用於攀附,而不會產生捕蟲籠。[8]但也有學者質疑魯道夫·施密德·霍林格發現的上位籠是否是菱莖豬籠草的。[5]
形態特徵
菱莖豬籠草善攀爬,其莖可長達35米,是豬籠草屬中莖部最長的物種之一。節間距可達20厘米,直徑為1厘米。其橫截面通常為菱形。莖上具有大量呈凹陷狀的腺體。菱莖豬籠草具有延伸的地下莖,會不定期的長出側枝。[5]
菱莖豬籠草的葉片無柄,呈披針形至匙形,可長達25厘米,寬至4厘米。葉尖為急尖至略呈盾形,葉基抱莖。中脈的兩側各有2至3條縱脈。羽狀脈斜發。籠蔓可長達15厘米。[5]
菱莖豬籠草下位籠的下半部為卵形至葫蘆形,上半部為圓柱形。其可高達12厘米,寬至4厘米。腹面具有一對可寬達3毫米的籠翼。下位籠卵形部分對應的內表面覆滿消化腺。密度為每平方厘米150至300個。[9]籠口為圓形,傾斜。唇為圓柱形至不規則擴展,可寬達5毫米。唇內緣具明顯的唇齒,可長達3毫米。[9]籠蓋為卵形,其下表面可能具有小型的尖狀附屬物。同時,其下表面具有的蜜腺可多達100個。[9]在籠蓋基部的後方具一根可長達5毫米的籠蔓尾,其可能不分叉,或二裂,或三裂。[5]
還沒有任何關於菱莖豬籠草的上位籠的可靠記錄及測量數據。[5]基於魯道夫·施密德·霍林格的報道,其上位籠的下半部為葫蘆形,上半部拉長成管狀,或在籠口處略呈漏斗形。唇縮小,唇齒較小。籠翼可能縮小為一對隆起。籠蓋的下表面具數百個蜜腺,其體型小於下位籠的蜜腺。[9]
菱莖豬籠草的花序為總狀花序。總花梗和花序軸均可長達20厘米,但雌性植株的花序軸通常較短。每根花梗帶兩朵花,無苞片。花被片為橢圓形,可長達4毫米。[5]
菱莖豬籠草植株的大部分幾乎無毛。僅葉片的邊緣具紅色的短毛。花序可能具有稀疏的細小毛被。[5]
菱莖豬籠草的莖與葉片為綠色。下位籠從通體全綠至紅唇紫斑都有發現。[5]唇可為淡綠色至深紫色,其外緣的顏色通常更深。根據魯道夫·施密德·霍林格描述,其上位籠為黃綠色,並具有淡紅色的斑點,而從攀援莖發出的側芽的捕蟲籠通體具明顯的紅色斑點。[9]
生態關係
菱莖豬籠草僅發現於印度尼西亞北蘇門答臘省,特別是多巴湖附近的數座山峰上。在許多對菱莖豬籠草的描述中也記錄到其出現於亞齊的本達哈拉山(Mount Bandahara)。儘管倉田重夫認為其在多巴湖地區的分佈可能更為廣泛[1],但現僅能確認其存在於潘丘盧保山和盧布克拉亞火山[5]。菱莖豬籠草存在於海拔1600米至2000米的地區。[11][12]
菱莖豬籠草陸生於茂密且陰暗的山地森林中。其通常存在於低海拔山地森林的陡坡上,但也可能存在於高海拔的山地森林中。其是豬籠草屬中為數不多的喜林下環境的物種。[5]
菱莖豬籠草的下位籠經常嵌入林地上的碎石或落葉中,導致其常常變形。[5]布魯斯·薩蒙指出,若其下位籠在沒有空間限制的地方生長,其體積可為原來的兩倍。他推測該物種可能是為了適應捕捉地表下的昆蟲,但他並沒有證據證明這一假設。[8][13]
在其原生地,菱莖豬籠草與杏黃豬籠草(N. flava)[14]、卵形豬籠草(N. ovata)、顯目豬籠草(N. spectabilis)和東巴豬籠草(N. tobaica)同域分佈。已記錄到菱莖豬籠草與這些物種的自然雜交種。[5]在潘丘盧保山,裸瓶豬籠草與邁克豬籠草(N. mikei)生長於菱莖豬籠草種群海拔分佈上限100米之上的地區。[15]
由於分佈範圍的局限,菱莖豬籠草已被列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中,等級為易危。[16]
相關物種
菱莖豬籠草與裸瓶豬籠草在形態特徵和生活習性都非常的相似。它們同域分佈於潘丘盧保山。[5][15]此外,菱莖豬籠草還表現出與婆羅洲特有的剛毛豬籠草(N. hirsuta)較為近似。[5][10]
2001年,查爾斯·克拉克對產自蘇門答臘及西馬來西亞的豬籠草進行了分支系統學分析,利共用了70個形態特徵。但菱莖豬籠草與班史東豬籠草(N. benstonei)一起還未確定到底是歸入山地分支(Montanae)還是高貴分支('Nobiles)。[5]
自然雜交種
至少已發現了4種關於菱莖豬籠草的自然雜交種[11],其中至少有三種自然雜交種的親本(除菱莖豬籠草外)存在於潘丘盧保山。
- N. flava × N. rhombicaulis[14]
- ? N. gymnamphora × N. rhombicaulis[11]
- N. ovata × N. rhombicaulis[5]
- N. rhombicaulis × N. spectabilis[5]
- N. rhombicaulis × N. tobaica[5]
參考文獻
- ^ 1.0 1.1 1.2 Kurata, S. 1973. Nepenthes from Borneo, Singapore and Sumatra. The Gardens' Bulletin Singapore 26(2): 227–232.
- ^ 2.0 2.1 Kondo, K. & M. Kondo 1983. Carnivorous Plants of the World in Colour. Ienohikari Association, Tokyo.
- ^ Kurata, S. 1972. Biology of Nepenthes. The Heredity 26(10): 43–51.
- ^ Cheek, M.R. & M.H.P. Jebb 2001. Nepenthaceae. Flora Malesiana 15: 1–157.
- ^ 5.00 5.01 5.02 5.03 5.04 5.05 5.06 5.07 5.08 5.09 5.10 5.11 5.12 5.13 5.14 5.15 5.16 5.17 5.18 5.19 Clarke, C.M. 2001. Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
- ^ Jebb, M.H.P. & M.R. Cheek 1997. A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea 42(1): 1–106.
- ^ Schlauer, J. N.d.. Nepenthes rhombicaulis (頁面存檔備份,存於互聯網檔案館). Carnivorous Plant Database.
- ^ 8.0 8.1 8.2 Salmon, B.[R.] 1993. Some observations on the trapping mechanisms of Nepenthes inermis and N. rhombicaulis.PDF (148 KiB) Carnivorous Plant Newsletter 22(1–2): 11–12.
- ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 Schmid-Höllinger, R. 1994. More knowledge about Nepenthes rhombicaulis.PDF (268 KiB) Carnivorous Plant Newsletter 23(3): 62–63.
- ^ 10.0 10.1 Clarke, C.[M.] 1997. Another Nice Trip to Sumatra (頁面存檔備份,存於互聯網檔案館). Carnivorous Plant Newsletter 26(1): 4–10.
- ^ 11.0 11.1 11.2 McPherson, S.R. 2009. Pitcher Plants of the Old World. 2 volumes. Redfern Natural History Productions, Poole.
- ^ McPherson, S.R. & A. Robinson 2012. Field Guide to the Pitcher Plants of Sumatra and Java. Redfern Natural History Productions, Poole.
- ^ Hopkins, M., R. Maulder & B.[R.] Salmon 1990. A real nice trip to Southeast Asia.PDF (1.72 MiB) Carnivorous Plant Newsletter 19(1–2): 19–28.
- ^ 14.0 14.1 Wistuba, A., J. Nerz & A. Fleischmann 2007. Nepenthes flava, a new species of Nepenthaceae from the northern part of Sumatra (頁面存檔備份,存於互聯網檔案館). Blumea 52(1): 159–163.
- ^ 15.0 15.1 Salmon, B.R. & R.G. Maulder 1995. Two New Species of Nepenthes from North Sumatra, Indonesia (頁面存檔備份,存於互聯網檔案館). Carnivorous Plant Newsletter 24(3): 77–85.
- ^ Clarke et al. Nepenthes rhombicaulis. The IUCN Red List of Threatened Species 2000. [11 May 2006]. Listed as Vulnerable (VU D2 v2.3).
- Bauer, U., C.J. Clemente, T. Renner & W. Federle 2012. Form follows function: morphological diversification and alternative trapping strategies in carnivorous Nepenthes pitcher plants. Journal of Evolutionary Biology 25(1): 90–102. doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x
- (印尼文) Dariana 2010. Keanekaragaman Nepenthes dan pohon inang di Taman Wisata Alam Sicikeh-Cikeh Kabupaten Dairi Sumatera Utara (頁面存檔備份,存於互聯網檔案館). M.Sc. thesis, University of North Sumatra, Medan.
- Hernawati & P. Akhriadi 2006. A Field Guide to the Nepenthes of Sumatra. PILI-NGO Movement, Bogor.
- Meimberg, H., A. Wistuba, P. Dittrich & G. Heubl 2001. Molecular phylogeny of Nepenthaceae based on cladistic analysis of plastid trnK intron sequence data. Plant Biology 3(2): 164–175. doi:10.1055/s-2001-12897
- (德文) Meimberg, H. 2002. Molekular-systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae s. l..PDF Ph.D. thesis, Ludwig Maximilian University of Munich, Munich.
- Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Introduction of a nuclear marker for phylogenetic analysis of Nepenthaceae. Plant Biology 8(6): 831–840. doi:10.1055/s-2006-924676
- Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann & G. Heubl 2006. Comparative analysis of a translocated copy of the trnK intron in carnivorous family Nepenthaceae. Molecular Phylogenetics and Evolution 39(2): 478–490. doi:10.1016/j.ympev.2005.11.023
- Robinson, A. 1995. Nepenthes rhombicaulis. CPS News 1995(3): 10.