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蟻媒傳播

蟻媒傳播（英語：Myrmecochory）是一種由螞蟻散播植物種子的方式，是生態學上蟻類和植物之間重要的相互作用。大多數會通過蟻媒傳播的植物都會生產帶有油粒體（油質體）的種子。油質體富含脂質，蛋白質或是其他營養成分，這些成分會吸引螞蟻。帶有油質體的種子被稱為散佈體（英語：Diaspore (botany)）。 工蟻在覓食過程中將散佈體帶到蟻窩之後，種子上的油質體已經被去除，或將會被直接餵給螞蟻幼蟲。當油質體被消耗完，植物種子通常會被螞蟻丟棄在蟻窩地下的廢料區或是會被帶出蟻巢。儘管散佈體經過蟻媒傳播後幾乎不會散佈在離親本植株很遠的地方，但是由蟻媒傳播的種子能藉由螞蟻的傳播在適宜生長的地點發芽，同時能避免食籽動物吃到。[1] 常見的蟻媒傳播植物有血根草，歐報春，仙客來屬植物，紫堇屬植物等。[2]

分佈和差異

世界上除了南極洲外幾乎所有大陸上都有植物通過蟻媒傳播。現有超過3,000種植物表現出會通過蟻媒傳播。[3] [4]這一傳播方式在澳大利亞的乾燥地區和硬葉林區以及南非荒野尤其常見。其中澳大利亞約有1500種植物通過蟻媒傳播種子，南非荒野中約有1000種植物的種子通過這種方式傳播。這兩個地區都是地中海氣候，且大多土地都比較貧瘠（尤其是土地磷含量很低）。地中海氣候和不肥沃的土地通常會被用來解釋蟻媒傳播的原因。[5] 蟻媒傳播也會出現在北半球溫帶的中游生境樹林（Mesic habitat（英語：Mesic habitat））中（例如歐洲及北美洲的東部）。此外，在熱帶森林及乾旱的沙漠中也會有此現象發生。[1][6] 通過生物多樣性預估，全世界應有11000到23000種蟻媒傳播的植物，佔所有被子植物的5%。[4][7]

演化歷史

蟻媒傳播在不同科屬的植物中多次獨立演化而來。近期的系統發生學確認了55種科屬的被子植物蟻媒傳播的進化有超過100種不同的起源。[4]伴隨着許多獨立的進化起源，油質體也從很多不同的親本組織中進化演變而來。[6]很強的選擇壓力和親本組織生產油質體相對容易，這兩點也可能可以解釋蟻媒傳播的不同起源。[7] 這些發現也同時能說明蟻媒傳播是趨同演化和植物動物互利共生的一個重要例子。另外，對蟻媒傳播的植物分組譜系的比較展現了有超過一半的發展出蟻媒傳播的植物譜系比沒有發展出蟻媒傳播的同類植物品類更豐富。這說明蟻媒傳播不僅僅是大自然的趨同演化，同時也能幫助提高開花植物的品種多樣化。[4]

生態學意義

蟻媒傳播通常被歸類為一種互利共生關係，但這取決於參與蟻媒傳播的物種的受益程度。一些不同因素的結合可能會創造互利共生關係的條件。植物通過蟻媒傳播通常有增加散佈體傳播距離，使得種子散佈到更有養分的壞境中，避免被火燒以及避免種子被捕食四個優點。

增加散佈體傳播距離

物種在種子和幼苗階段會因為密度制約而死亡。蟻媒傳播能擴大散佈體和親本植物間的距離，從而可能可以減少密度制約而造成的死亡率。[8] 螞蟻可以將種子運送到180米外的地方[9]。但螞蟻平均搬運種子的距離不到2米。最常見的搬運距離在0.5米到1.5米之間[6]。可能正是因為螞蟻搬運種子的距離有限，所以很多蟻媒傳播的植物展現出了二次擴散（Diplochory（英語：Diplochory））的能力。植物的種子通過兩個及以上的階段散佈種子，從而能增加其種子50%以上的散佈距離。[1][6]

使得種子散佈到更有養分的環境中

螞蟻在將含有油質體的散佈體搬到蟻巢後會將其油質體餵給螞蟻幼蟲吃，被消耗完油質體的植物種子就會被留在蟻巢的垃圾區中，或是被帶出蟻巢，但大部分是被留在蟻巢附近的地下。蟻巢以及附近的土壤含有更豐富的營養，如氮和磷，有利於種子的萌發、出苗和建群。[10]此外，有些生長在乾燥地區的植物種子若想維持生活力，需要保持一定的濕度。乾燥地區中蟻巢的濕度普遍高度附近土壤，更適宜種子發芽成長。[11]

避免火燒

許多遭受頻繁火燒和山火頻發地區的植物都表現出了蟻媒傳播的特點。許多生長於易發山火的生態系統中的植物種類都進化出了包藏種子的球果，而且種子成熟後，球果並不會立即掉落地面而是留在植物體上。這些有晚熟傾向的種子被包藏在球果內，滯留於有植物枝葉遮蔽的空中，直至山火發生使球果爆裂。靠螞蟻將種子搬運到蟻穴也許是植物們在下一次山火來臨前安全地儲藏種子的一個辦法。[12] 此外，大多數螞蟻身體上都有一些腺體, 這些腺體的分泌物具有抗菌作用, 以維持螞蟻體表和蟻巢的衛生。種子被搬入蟻巢後受益於蟻巢的衛生，避免真菌等病原體的侵害。

避免種子被捕食

許多研究顯示，當植物果實離開釋放種子後，種子若沒有被螞蟻及時發現及搬運，則將會被食籽動物吃掉。種子損失率在30%~86%。[13]而被螞蟻搬運到蟻巢或地下的種子則能有效避免這種情況發生。

蟻媒傳播的植物需要提供很大一部分的營養生產散佈體，尤其需要限制性營養素（磷和氮）。例如，在澳大利亞一些相思樹種每年都會將其吸收的很大一部分的磷用來生產含有油質體的散佈體。[14]同時，為了保護散佈體不會被螞蟻完全吃下，這些相思樹種還會生產光滑堅硬的種皮（testa（英語：testa））。 很少有關於螞蟻在蟻媒傳播中的成本和收益的研究，所以對於蟻媒傳播的螞蟻的選擇性優勢（selective advantages（英語：selective advantages））還有很多待理解的部分。[15]

參考資料

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Beattie, A.J. The Evolutionary Ecology of Ant-Plant Mutualisms. Cambridge University Press, Cambridge U.K. 1985. 
  2. ^ Hans Lambers. Seed. Encyclopedia Britannica. 2019-11-25. 
  3. ^ Beattie, A.J. and Hughes, L. (2002). 「Ant–plant interactions」 In Plant-Animal Interactions and Evolutionary Approach, (eds C. M. Herrera & O. Pellmyr), pp. 211–35. Blackwell Science, Oxford.
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 Lengyel S; Aaron D. Gove; Andrew M. Latimer; Jonathan D. Majer; Robert R. Dunn. Convergent evolution of seed dispersal by ants, and phylogeny and biogeography in flowering plants: a global survey (PDF). Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2010, 12 (1): 43–55 [2010-09-15]. doi:10.1016/j.ppees.2009.08.001. （原始內容 (PDF)存檔於2011-07-21）. 
  5. ^ Westoby, Mark, L. Hughes, and B.L. Rice (1991). 「Seed dispersal by ants; comparing infertile with fertile soils.」 In Ant-plant interactions, Camilla R. Huxley and David F. Cutler (eds.), pp. 434-447, Oxford University Press, New York.
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 Buckley, R.C. (1982). 「Ant-plant interactions: a world review」 In Ant-plant interactions in Australia, Buckley R.C. (ed.), pp. 111-141, Dr W. Junk Publishers, The Hague.
  7. ^ 7.0 7.1 Lengyel S, Gove AD, Latimer AM, Majer JD, Dunn RR. Ants sow the seeds of global diversification in flowering plants. PLoS ONE. 2009, 4 (5): e5480. PMC 2674952  . PMID 19436714. doi:10.1371/journal.pone.0005480. 
  8. ^ Janzen, Daniel H. Herbivores and the number of tree species in tropical forests. American Naturalist. 1970, 104 (940): 501–528. JSTOR 2459010. doi:10.1086/282687. 
  9. ^ Whitney, K. D. Dispersal for distance? Acacia ligulata seeds and meat ants Iridomyrmex viridiaeneus (PDF). Austral Ecology. 2002, 27 (6): 589–595 [2021-05-26]. doi:10.1046/j.1442-9993.2002.01216.x. （原始內容存檔 (PDF)於2008-08-21）. 
  10. ^ Culver, David C.; Beattie, Andrew J. Myrmecochory in Viola: Dynamics of seed-ant interactions in some West Virginia species. Journal of Ecology. 1978, 66 (1): 53–72. JSTOR 2259181. doi:10.2307/2259181. 
  11. ^ Martin A. Piehl. THE PARASITIC BEHAVIOR OF MELAMPYRUM LINEARE AND A NOTE ON ITS SEED COLOR. JSTOR. January-March, 1962, 64 (757): 15–23. 
  12. ^ Berg. Myrmecochorous plants in Australia and their dispersal by ants. Australian Journal of Botany. 1975, 23 (3): 475–508 [2021-05-26]. （原始內容存檔於2021-05-25）. 
  13. ^ Dennis J. O'Dowd; Mark E. Hay. Multalism between Harvester Ants and a Desert Ephemeral: Seed Escape from Rodents. esa. 1980-06-01, 61 (3): 531–540 [2021-05-26]. （原始內容存檔於2021-05-26）. 
  14. ^ Westoby, Mark., Barbara Rice, Julia M. Shelley, David Haig, and J.L. Kohen (1982). 「Plants' use of ants for dispersal at West Head, New South Wales」 In Ant-plant interactions in Australia, Buckley R.C. (ed.), pp. 75-87, Dr W. Junk Publishers, The Hague.
  15. ^ Giladi, Itamar. Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory. Oikos. 2006, 112 (3): 481–492. doi:10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x. 

外部連結

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