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黑殭菌

黑殭菌（學名：Metarhizium anisopliae，基名（英語：Basionym）：Entomophthora anisopliae）是一種廣泛分佈於全世界土壤中，且可以在昆蟲造成疾病的真菌（蟲生真菌（英語：entomopathogenic fungi））[1]，屬於擬寄生物，最早於1879年由俄國微生物學家伊利亞·梅契尼可夫從奧國賽麗金龜（英語：Anisoplia austriaca）體內分離[2]，他以該種金龜的屬名為此真菌的種小名。黑殭菌舊時因沒有發現有性世代而被歸屬於不完全菌門的絲孢菌綱（英語：Hyphomycetes）[2]，現在則歸入子囊菌門。

黑殭菌
感染黑殭菌的蟑螂
科學分類 編輯
界： 真菌界 Fungi
門： 子囊菌門 Ascomycota
綱： 糞殼菌綱 Sordariomycetes
目： 肉座菌目 Hypocreales
科： 麥角菌科 Clavicipitaceae
屬： 黑殭菌屬 Metarhizium
種：
黑殭菌 M. anisopliae
二名法
Metarhizium anisopliae
亞種及變種
  • M. anisopliae f. anisopliae
  • M. anisopliae f. major
  • M. anisopliae f. minor
  • M. anisopliae f. oryctophagum
  • M. anisopliae var. dcjhyium
  • M. anisopliae var. frigidum
  • M. anisopliae var. lepidiotae
  • M. anisopliae var. lepidiotum
異名
  • Entomophthora anisopliae Metschn. (1879)
  • Isaria anisopliae (Metschn.) R.H. Pettit (1895)
  • Penicillium anisopliae (Metschn.) Vuill., (1904)
  • Sporotrichum paranense Marchion. (1933)
  • Sporotrichum paranaense Marchion., (1933)
  • Beauveria paranensis (Marchion.) Gösswald (1939)
  • Paecilomyces paranensis (Marchion.) Gunth. Müller (1965)

過去曾有許多真菌自不同昆蟲身上分離後，經鑑定被歸為本種真菌的變種[3]，但後來經rDNA序列分析後被認為是黑殭菌屬中的其他獨立物種[4]，例如大孢綠殭菌（英語：Metarhizium majus）、蝗綠殭菌（英語：Metarhizium acridum）、貴州綠殭菌（英語：Metarhizium guizhouense）[5]與棕色綠殭菌（英語：Metarhizium brunneum）[6]等。

感染過程

黑殭菌以無性的分生孢子感染昆蟲，因分生孢子為綠色，其造成的疾病有時也被稱為綠殭病（英語：green muscardine disease）（green muscardine disease（英語：green muscardine disease））。黑殭菌的分生孢子接觸昆蟲的體表後，可以萌發長出菌絲，製造酵素分解昆蟲的表皮，並形成附着器以穿透昆蟲體壁，進入其體內繼續生長[7]，當菌絲生長至血淋巴時會形成游離生長的芽孢體（hyphal bodies），芽孢體可脫離菌絲，如酵母菌般在血淋巴中自由複製生長，且因其表面有特殊蛋白覆蓋，可遮蔽細胞壁的Β-1,3-葡聚糖等病原相關分子模式（PAMP），使其不被昆蟲的免疫細胞識別而不受到攻擊[8]。黑殭菌的菌絲體可在昆蟲組織內生長，並生長至昆蟲體外，最終導致昆蟲死亡[9]，被殺死的昆蟲表皮通常會呈紅色。若環境濕度夠高，菌絲體會從昆蟲屍體上長出，並產生分生孢子而使外觀變成綠色，隨着孢子堆增多也可能轉為灰綠色至黑色[2]。

許多生活在土壤中的昆蟲都演化出了對抗黑殭菌等蟲生真菌（英語：entomopathogenic fungi）感染的機制，黑殭菌也演化各種機制加以反制，例如分泌抑制昆蟲免疫細胞的環形多肽黑殭菌素（destruxin）[10]。黑殭菌與昆蟲的共演化造成黑殭菌產生大量變種，以分別適應不同種昆蟲宿主的免疫機制[11]。

應用

黑殭菌與過去被歸為本種的黑殭菌屬真菌共可感染超過200種昆蟲[12]，可用作生物農藥以控制蝗蟲、薊馬、白蟻、小菜蛾、蟑螂、金龜子等害蟲[7]，還可以殺死孑孓，有助控制瘧疾的傳播[13]。黑殭菌不會感染人類與其他脊椎動物，在農業上作為殺蟲劑、殺蟎劑使用相對安全[14]。

華盛頓州立大學的研究團隊與真菌學家保羅·史塔曼茲合作，以黑殭菌[15]感染蜜蜂的寄生蟲瓦蟎，已收到不錯成效，可能有助於解決蜂群崩壞症候群[16]。

黑殭菌因具有分解昆蟲體壁殼聚糖的酵素，可能可用來生產生質酒精。2017年西班牙阿利坎特大學的一項研究顯示黑殭菌與厚垣普可尼亞菌（英語：Pochonia chlamydosporia）可以將殼聚糖分解，再經過真菌本身的醇脫氫酶和丙酮酸脫羧酶（英語：pyruvate decarboxylase）作用產生酒精，有以蝦殼等廚餘生產生質能源的潛力[17]。

參見

參考資料

  1. ^ Metarhizium anisopliae. Parasite of the Day. [2024-03-26]. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 蕭文鳳. 黑殭菌 (Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sorokin ). 數位典藏國家型科技計劃. 國立自然科學博物館. [2018-07-27]. （原始內容存檔於2018-07-27）. 
  3. ^ Driver, Felice; Milner, Richard J.; Trueman, John W.H. A taxonomic revision of Metarhizium based on a phylogenetic analysis of rDNA sequence data. Mycological Research. 2000-02, 104 (2) [2022-06-11]. doi:10.1017/S0953756299001756. （原始內容存檔於2022-06-23） （英語）. 
  4. ^ Bischoff, Joseph F.; Rehner, Stephen A.; Humber, Richard A. A multilocus phylogeny of the Metarhizium anisopliae lineage. Mycologia. 2009-07, 101 (4) [2022-06-11]. ISSN 0027-5514. PMID 19623931. doi:10.3852/07-202. （原始內容存檔於2022-06-11） （英語）. 
  5. ^ Huang, B.; Li, C.; Humber, R. A.; Hodge, K. T.; Fan, M.; Li, Z. Molecular evidence for the taxonomic status of Metarhizium taii and its teleomorph, Cordyceps taii (Hypocreales, Clavicipitaceae). [Erratum: 2006 Apr-June, v. 96, p. 362.. Mycotaxon. 2005-10-01, 94. ISSN 0093-4666. 
  6. ^ Reddy, Gadi V.P.; Zhao, Zihua; Humber, Richard A. Laboratory and field efficacy of entomopathogenic fungi for the management of the sweetpotato weevil, Cylas formicarius (Coleoptera: Brentidae). Journal of Invertebrate Pathology. 2014-10, 122 [2022-06-11]. doi:10.1016/j.jip.2014.07.009. （原始內容存檔於2022-06-18） （英語）. 
  7. ^ 7.0 7.1 曾敏南. 黑殭菌液態量產技術之研發. 農政與農情 第152期. 行政院農業委員會. 2005-02 [2018-07-27]. （原始內容存檔於2018-07-27）. 
  8. ^ Wang, Chengshu; St. Leger, Raymond J. A collagenous protective coat enables Metarhizium anisopliae to evade insect immune responses. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2006-04-25, 103 (17) [2022-06-11]. ISSN 0027-8424. PMC 1458935  . PMID 16614065. doi:10.1073/pnas.0601951103. （原始內容存檔於2022-06-22） （英語）. 
  9. ^ Kurtti, Timothy J.; Keyhani, Nemat O. Intracellular infection of tick cell lines by the entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae. Microbiology. 2008-06-01, 154 (6) [2022-06-11]. ISSN 1350-0872. doi:10.1099/mic.0.2008/016667-0. （原始內容存檔於2022-06-15） （英語）. 
  10. ^ Pal, Subhamoy; St. Leger, Raymond J.; Wu, Louisa P. Fungal Peptide Destruxin A Plays a Specific Role in Suppressing the Innate Immune Response in Drosophila melanogaster. Journal of Biological Chemistry. 2007-03, 282 (12) [2022-06-11]. doi:10.1074/jbc.M605927200. （原始內容存檔於2022-06-01） （英語）. 
  11. ^ Freimoser, F. M. Expressed sequence tag (EST) analysis of two subspecies of Metarhizium anisopliae reveals a plethora of secreted proteins with potential activity in insect hosts. Microbiology. 2003-01-01, 149 (1) [2022-06-11]. ISSN 1350-0872. PMID 12576597. doi:10.1099/mic.0.25761-0. （原始內容存檔於2022-06-15） （英語）. 
  12. ^ Cloyd, Raymond A. The Entomopathogenic Fungus Metarhizium anisopliae. Midwest Biological Control News. 1999, VI (7) [2007-10-19]. （原始內容存檔於2007-08-16）. 
  13. ^ Bukhari, Tullu; Takken, Willem; Koenraadt, Constantianus JM. Development of Metarhizium anisopliae and Beauveria bassiana formulations for control of malaria mosquito larvae. Parasites & Vectors. 2011-12, 4 (1) [2022-06-11]. ISSN 1756-3305. PMC 3051916  . PMID 21342492. doi:10.1186/1756-3305-4-23. （原始內容存檔於2022-06-23） （英語）. 
  14. ^ Zimmermann, Gisbert. Review on safety of the entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae. Biocontrol Science and Technology. 2007-10, 17 (9) [2022-06-11]. ISSN 0958-3157. doi:10.1080/09583150701593963. （原始內容存檔於2022-07-28） （英語）. 
  15. ^ BeeFriendly™. FANTASTIC FUNGI. [2018-07-27]. （原始內容存檔於2017-12-05）. 
  16. ^ Can A Mushroom Save Honey Bees?. 福布斯. 2017-06-05 [2018-07-27]. （原始內容存檔於2017-07-17）. 
  17. ^ Aranda-Martinez, Almudena; Naranjo Ortiz, Miguel Ángel; Abihssira García, Isabel Sofía; Zavala-Gonzalez, Ernesto A.; Lopez-Llorca, Luis Vicente. Ethanol production from chitosan by the nematophagous fungus Pochonia chlamydosporia and the entomopathogenic fungi Metarhizium anisopliae and Beauveria bassiana. Microbiological Research. 2017-11, 204 [2022-06-11]. doi:10.1016/j.micres.2017.07.009. （原始內容存檔於2022-01-20） （英語）. 
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