侏罗猎龙属
侏罗猎龙属（学名：Juravenator）是一属小型的虚骨龙类恐龙，只有约75公分长，生存于1亿5200万到1亿5100万年前的德国侏罗山脉。目前只有发现一个化石，是一个幼年个体。侏罗猎龙的尾巴基部与后肢，发现了鳞片皮肤痕迹。
侏罗猎龙属 化石时期：晚侏罗纪
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无效状况
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科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | 兽脚亚目 Theropoda |
| 科： | †美颌龙科 Compsognathidae |
| 属： | †侏罗猎龙属 Juravenator Göhlich & Chiappe, 2006 |
| 模式种 | |
| 斯氏侏罗猎龙 Juravenator starki Göhlich & Chiappe, 2006
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发现与命名过程
在1998年夏季，德国艾希施泰特县的艾希施泰特侏罗博物馆，组成一个挖掘团队，挖掘附近的石灰岩层。在挖掘活动的末期，业余古生物学家Klaus-Dieter Weiß与其兄弟在一块石灰岩版发现明显的脊椎骨化石。经过初步的化石处理、清理母岩后，发现这是一个小型兽脚类恐龙的化石。但由于化石本身易碎，清除周围的硅酸钙母岩过程缓慢而昂贵。之后进行电脑断层扫描，以研究内部化石是否具有研究价值。扫描结果发现只有侦测到颈部与周围的凌乱不明物体，因此清除母岩过程暂停。在1999年，Günther Viohl在科学文献首次提到这种新化石[1]。到了2001年，德国媒体以“Borsti”称呼这个标本，因为这个标本当时被推论有鬃毛状的原始羽毛。在2003年，艾希施泰特侏罗博物馆的新馆长Martina Kölbl-Ebert，决定完成这个标本的化石处理程序。经过700个小时的处理过程后，终于揭露化石的完整样貌。
在2006年，路易斯·齐亚普（Luis Chiappe）与乌苏拉·格里奇（Ursula Göhlich）将这个化石叙述、命名，模式种是斯氏侏罗猎龙（J. starki）。属名意为“侏罗山的猎人”；种名则是以该挖掘地点的拥有者Stark家庭为名[2]。
正模标本（编号JME Sch 200）是一个几乎完整的身体骨骼与头颅骨，只缺少尾巴末段，关节呈未脱落、天然状态，是一个幼年个体。化石发现于派恩滕组（Painten Formation）地层，地质年代约1亿5200万到1亿5100万年前，相当于启莫里阶晚期。化石发现处是个海相沉积层，显示这个个体可能死后被冲刷到海床里[3]。化石的某些部位，有疑似软组织或羽毛的痕迹。这个侏罗猎龙化石，被认为是已知最完整的欧洲兽脚类恐龙化石[2]。
叙述
侏罗猎龙是种小型、二足掠食性动物。正模标本是个幼年个体，身长约75公分。格里奇等人列出侏罗列龙的可鉴定特征。前上颌骨有4颗牙齿，牙齿的后侧上方1/3段有锯齿状边缘。前上颌骨的齿列、上颌骨的齿列之间没有明显齿缝。上颌骨有8颗牙齿，与其他兽脚类恐龙相比，数量较少。眶前孔（Fenestra antorbitalis）长，延伸至头颅骨前段。肱骨相当短。手掌的指爪形状独特，指爪基部宽、前段忽然变得狭窄。中段尾椎的脊椎关节突（Zygapophyses）呈弓状[2][4]。
羽毛与鳞片
侏罗猎龙最初被发表是美颌龙科的物种，且是有羽毛的中华龙鸟与中华丽羽龙的近亲；同属美颌龙科的美颌龙，其中一个标本的尾巴基部则发现了鳞片[6]。但是侏罗猎龙的某些部位，第8节到第22节尾椎、小腿等部位，却显示只有普通恐龙的鳞片，并没有任何羽毛的痕迹[2]。在2006年，徐星于《自然》杂志表示，羽毛的早期演化非常复杂、多样化，超过目前对现代鸟类羽毛的认知。根据羽毛形态在演化树的分布、发展情况，原始羽毛应出现在虚骨龙类的演化早期，且为构造简单的纤维状结构。徐星按照演化位置推测，侏罗猎龙可能具有原始羽毛，仅覆盖身体的小部分，其他部分则覆盖者鳞片。他并推测，羽毛曾多次独自演化出现，然后某些演化支又重新演化出鳞片[7]。另外，侏罗猎龙的化石周围，有发现疑似原始羽毛的可疑痕迹[2]。
对此，古生物学家马克·诺瑞尔（Mark Norell）也认为牠的尾巴鳞片显示了一些有羽毛的可能性[8]：
- 侏罗猎龙可能像现今一些局部身体没有羽毛的鸟类般，是演化过程中失去羽毛的。
- 在不同种类的恐龙中，羽毛的演化可能多于一次。
- 由于已知的侏罗猎龙骨骼是属于幼体的，可能当长大后会长出羽毛，或是季节性的失去羽毛。
- 羽毛很难在化石化过程中保存，而侏罗猎龙的标本未能保存羽毛。
对侏罗猎龙的进一步研究，支持了徐星的侏罗猎龙具有羽毛理论。在侏罗猎龙的命名研究中，发现臀部与尾巴上侧有暗淡的丝状结构痕迹，可能是原始羽毛[2]。在2010年的一个更深入研究，将标本经过紫外线照射检验，发现丝状结构的范围其实更广泛，丝状结构类似其他美颌龙科的原始羽毛，例如中华龙鸟。这次紫外线照射检验，也发现口鼻部、小腿部位也覆盖鳞片；尾椎的人字骨之间，则发现垂直的胶状纤维[4]。在2012年，一份研究分析了侏罗猎龙的化石埋葬环境状况[3]。
分类
侏罗猎龙最初被归类于美颌龙科的物种，但后来的研究发现原先侏罗猎龙的分类有问题。这项研究发现侏罗猎龙并非属于美颌龙科，而是手盗龙类的原始物种。上述争议的根本原因，可追溯到美颌龙科是原始的虚骨龙类、或属于手盗龙类[9]。
在2010年，齐亚比与格里奇发表侏罗猎龙的重新研究，发现牠们与美颌龙有许多类似特征，因此侏罗猎龙可能属于美颌龙科。但他们同时也提出，美颌龙科可能是虚骨龙类演化过程中的某个阶段集合体，而非单系群演化支[4]。在2011年，克里斯提亚诺·沙索（Cristiano Dal Sasso）与Simone Maganuco提出不同意见，认为美颌龙科是个单系群，而侏罗猎龙属于美颌龙科，是中华龙鸟的姊妹分类单元[10]。
参考资料
- ^ Viohl, G. 1999. "Discovery of a new small theropod". Archaeopteryx 17: 15-19
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Goehlich, U.B., Tischlinger, H., and Chiappe, L.M. (2006). "Juravenator starki (Reptilia, Theropoda) ein neuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Weichteilbefunde." Archaeopteryx, 24: 1-26.
- ^ 3.0 3.1 Reisdorf, A.G., and Wuttke, M. (2012). "Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles - The taphonomy of the bipedal dinosaurs Compsognathus longipes and Juravenator starki from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany)." Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 92(1): 119-168 doi:10.1007/s12549-011-0068-y
- ^ 4.0 4.1 4.2 Chiappe, L.M. and Göhlich, U.B. (2010). "Anatomy of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, 258(3): 257-296. doi:10.1127/0077-7749/2010/0125
- ^ Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology. Science. 2011, 332. PMID 21493820. doi:10.1126/science.1200043.
- ^ Göhlich, U.B., and Chiappe, L.M. A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago. Nature. 2006, 440: 329–332.
- ^ Xu, X. (2006). "Scales, feathers, and dinosaurs". "Nature", 440: 287-288.
- ^ 存档副本. [2009-03-22]. （原始内容存档于2011-06-29）.
- ^ Butler, R.J., and Upchurch, P. Highly incomplete taxa and the phylogenetic relationships of the theropod dinosaur Juravenator starki. Journal of Vertebrate Paleontology. 2007, 27 (1): 253–256.
- ^ Cristiano dal Sasso & Simone Maganuco, 2011, Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy — Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and palaeobiology, Memorie della Società Italiana de Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano XXXVII(I): 1-281