乔斯坦伯格翼龙属
乔斯坦伯格翼龙属（学名：Geosternbergia）是翼龙目无齿翼龙科的一属，生存于白垩纪晚期的北美洲。乔斯坦伯格翼龙是种大型翼龙类，翼展约3到6米。在过去的分类历史中，乔斯坦伯格翼龙曾长期被归类于无齿翼龙。乔斯坦伯格翼龙是两性异形动物，体型、头冠形状随者性别、年龄而有不同变化。
乔斯坦伯格翼龙属 化石时期：
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| 两个乔斯坦伯格翼龙的骨架模型，皇家安大略博物馆 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 目： | †翼龙目 Pterosauria |
| 科： | †无齿翼龙科 Pteranodontidae |
| 属： | †乔斯坦伯格翼龙属 Geosternbergia Miller, 1978 |
| 模式种 | |
| 斯氏乔斯坦伯格翼龙 Geosternbergia sternbergi (Harksen, 1966)
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| 种 | |
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体征
乔斯坦伯格翼龙是种大型翼龙类，成年个体的翼展约3到6米，下颌长度为1.25米[1]。虽然大部分标本遭到挤压、破碎，目前标本仍已足够作出详细的研究。
乔斯坦伯格翼龙头部后方的头冠由额骨延伸而成，往头部的后上方延伸。不同个体的头冠有不同形状与大小，原因有年龄、性别、物种。斯氏乔斯坦伯格翼龙的雄性个体，头冠较为笔直、较大，头冠的前缘有宽广扁平部分；而梅氏乔斯坦伯格翼龙的雄性个体，头冠较小、较短、外形较圆[2]。两个种的雌性个体，体型比雄性个体还小，头冠也较小、外形较圆[3]。研究人员推论，牠们的头冠可能具有视觉辨识物的功能，但可能也有其他次要功能[4]。
乔斯坦伯格翼龙的化石发现于美国中部的尼欧伯若拉组（Niobrara Formation）、皮埃尔页岩组（Pierre Shale Formation）地层，两个地层的地质年代横跨晚康尼亚克阶到早坎潘阶的400万年[3]。在尼欧伯若拉组地层，乔斯坦伯格翼龙的化石发现于下层，而非较上方的两层。在2003年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）研究尼欧伯若拉组的地理分布、地质年代，提出斯氏乔斯坦伯格翼龙生存于8800万到8500万年前；而另一群翼龙类化石生存于8150万到8050万年前，这群翼龙类化石之后被命名为梅氏乔斯坦伯格翼龙[5]。
命名与分类
在过去的分类历史中，斯氏乔斯坦伯格翼龙曾被归类于无齿翼龙。两者的主要差异在于头冠形状。在1952年，乔治·史登柏格（George F. Sternberg）在尼欧伯若拉组的下层发现这些翼龙类化石。在1966，John Christian Harksen将这些化石命名为无齿翼龙的一种，斯氏无齿翼龙（Pteranodon sternbergi）。由于地质年代比长头无齿翼龙还早，克里斯·班尼特（Chris Bennett）等人提出斯氏无齿翼龙是长头无齿翼龙的直系祖先[3]。
在1978年，斯氏无齿翼龙被建立为独立属，模式种是斯氏乔斯坦伯格翼龙（Geosternbergia sternbergi）。属名与种名都是以最初发现化石的乔治·史登柏格为名。在1990年代以前的许多翼龙类研究，多将乔斯坦伯格翼龙视为无齿翼龙的一个种，或是一个亚属。在2010年，翼龙类学家亚历山大·克尔纳（Alexander Kellner）等人发现斯氏无齿翼龙、长头无齿翼龙有足够的差异，两者应为不同属；在同份研究里，克尔纳等人将部分化石建立为新种，梅氏乔斯坦伯格翼龙（G. maysei）[2]。梅氏乔斯坦伯格翼龙的化石，过去曾被鉴定为长头无齿翼龙的成年雄性个体。
两性异形
乔斯坦伯格翼龙的成年个体，体型可明显分成两个群体。体型较大个体，体型约是较小个体的1.5倍；而体型较小个体的数量，大约是较大个体的2倍。两个群体的化石都发现于相同地层。在过去研究历史，许多研究人员认为牠们代表不同种。在1992年，克里斯·班尼特等人提出这两个群体代表同种翼龙类的不同性别，而斯氏无齿翼龙是两性异形动物[3]。体型较大个体的头颅骨有高大、扁平头冠；而体型较小个体的头颅骨有较小、圆形头冠，侧面呈三角形。某些大型标本的口鼻部上侧中线，有长而低矮的隆脊；体型较小个体的标本，则没有发现这种口鼻部隆脊[4]
研究人员根据两者的骨盆结构，而发现两者所代表的性别，而不是根据头冠特征。在体型较小个体，骨盆较大、较宽，研究人员推测牠们具有产道，可容纳蛋通过、产下。研究人员因此提出，体型较小、骨盆较大的个体，代表是雌性个体；而体型较大、头冠较大的个体，代表是雄性个体[4]。
在2001年，克里斯·班尼特发现体型与头冠大小，也与年龄有关。未成年的雄性、雌性个体，其头冠大小、形状类似成年的雌性个体。因此，只有成年的雄性个体生长到大型体型时，才发展出高大、扁平的头冠。部分未成年的标本，仍难以鉴定牠们的性别[6]。
乔斯坦伯格翼龙的雌性个体化石，数量约是雄性个体的两倍。这个性别比例，接近某些现代动物，例如海狮与其他鳍足类哺乳动物。研究人员提出，乔斯坦伯格翼龙可能是一夫多妻动物，少数雄性会彼此互相竞争，成为一群雌性个体的主要交配者。如同现代鳍足类动物，乔斯坦伯格翼龙的雄性个体可能会彼此竞争生存领域，体型、头冠较大的雄性个体会胜出，获得比较多的生存领域、以及交配对象。雄性个体的高大、扁平头冠，可能不会成为物种内打斗的武器，而是当作视觉展示物，威吓同性竞争者、或吸引异性。如果这个理论属实，由于现代鳍足类动物的雄性个体没有扶养后代的习性，类似雄性/雌性比例的乔斯坦伯格翼龙，其雄性个体可能也没有扶养后代的习性[4]。
参考资料
- ^ （英文）Zimmerman, H., Preiss, B., and Sovak, J. (2001). Beyond the Dinosaurs!: sky dragons, sea monsters, mega-mammals, and other prehistoric beasts, Simon and Schuster. ISBN 0-689-84113-2.
- ^ 2.0 2.1 （英文）Kellner, A.W.A. Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species (PDF). Anais da Academia Brasileira de Ciências. 2010, 82 (4): 1063–1084 [2012-05-18]. doi:10.1590/S0001-37652010000400025. （原始内容存档 (PDF)于2020-11-06）.
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 （英文）Bennett, S.C. Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloida). Occasional Papers of the Natural History Museum, University of Kansas. 1994, 169: 1–70.
- ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 （英文）Bennett, S.C. Sexual dimorphism of Pteranodon and other pterosaurs, with comments on cranial crests. Journal of Vertebrate Paleontology. 1992, 12 (4): 422–434. doi:10.1080/02724634.1992.10011472.
- ^ （英文）Carpenter, K. (2003). "Vertebrate Biostratigraphy of the Smoky Hill Chalk (Niobrara Formation) and the Sharon Springs Member (Pierre Shale)." High-Resolution Approaches in Stratigraphic Paleontology, 21: 421-437. doi:10.1007/978-1-4020-9053-0
- ^ （英文）Bennett, S.C. The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. General description of osteology. Palaeontographica, Abteilung A. 2001, 260: 1–112.