盘基网柄菌
盘基网柄菌（Dictyostelium discoideum）是一种原生生物，属于黏菌的一种。经常用来作为科学研究所用的模式生物。这种生物带有6个染色体，基因组大小约34Mb，其中约有8000到10000个基因。
盘基网柄菌
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科学分类 
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| 门： | 黏菌门 Mycetozoa |
| 纲： | 网柄菌纲 Dictyosteliomycetes |
| 目： | 网柄菌目 Dictyosteliales |
| 科： | 网柄菌科 Dictyosteliaceae |
| 属： | 网柄菌属 Dictyostelium |
| 种： | 盘基网柄菌 D. discoideum
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| 二名法 | |
| Dictyostelium discoideum | |
自然栖息地和食物
在野外，盘基网柄菌可以在土壤和潮湿的落叶中找到。 它的主要食物包括细菌，例如在土壤中发现的大肠杆菌，和腐烂的有机物。 盘基网柄菌的单核变形虫会吃在其自然栖息地中发现的细菌，其中包括温带落叶林土壤中和腐烂的树叶中[1]。
生命周期和繁殖
营养阶段
盘基网柄菌的生命周期始于成熟的Sorocarp（子实体）释放孢子。 在温暖潮湿的条件下，粘菌阿米巴从孢子中孵化出来。 在它们的营养阶段(vegetative stage)，粘菌变形虫 (myxamoebae )以细菌为食，通过有丝分裂进行分裂。 细菌分泌叶酸，吸引粘菌变形虫 。 当细菌供应耗尽时，粘菌变形虫进入聚集阶段(aggregation stage)。
聚集阶段
在聚集过程中，饥饿会引发蛋白质化合物的产生，例如糖蛋白和腺苷酸环化酶[2]。 糖蛋白允许细胞间黏附，腺苷酸环化酶产生环腺苷酸(cAMP)。 环腺苷酸由变形虫分泌，以将相邻细胞吸引到中心位置。 当它们向信号移动时，它们相互碰撞并通过使用糖蛋白粘附分子粘在一起。
移动阶段
一旦变形虫形成紧密的聚集体并且细长的细胞堆倾斜平躺在地面上，移动阶段(migration stage)就开始了。 变形虫作为一种运动的多细胞体的假疟原虫([3])一起工作，也称为蛞蝓(slug)。 蛞蝓长约2-4毫米(mm)，由多达100,000个细胞组成[4]， 并且能够通过在蛞蝓移动的前部细胞中产生纤维素鞘来移动[3]。当它向光、热量和湿气等引诱物仅向前移动时，该鞘的一部分会留下一条粘糊糊的痕迹[3]。环腺苷酸和一种称为分化诱导因子的物质，有助于形成不同的细胞类型[3]。 蛞蝓分化成前柄细胞(prestalk cells)和前孢子细胞(prespore cells)，它们分别移动到前端和后端。 一旦蛞蝓找到合适的环境，蛞蝓的前端形成子实体的茎，后端形成子实体的孢子[3]。 最近才发现的前部样细胞也散布在蛞蝓的整个后部区域。 这些前部状细胞形成子实体的最底部和孢子帽[3]。 在蛞蝓安顿到一处后，后端展开，前端抬高，形成所谓的“墨西哥帽”，子实体形成期阶段(culmination stage)就开始了。
子实体形成期阶段
前茎细胞和前孢子细胞在子实体形成期阶段交换位置，形成成熟的子实体[3]。 墨西哥帽的前端形成一个纤维素管，允许更多的后部细胞从管外向上移动到顶部，而前柄细胞向下移动[3]。 这种重排形成子实体的茎，由蛞蝓前端的细胞组成，蛞蝓后端的细胞在顶部，现在形成子实体的孢子。 在这个8到10小时的过程结束时，成熟的子实体完全形成[3]。 这个子实体高1-2毫米，现在能够通过释放成熟的孢子重新开始整个循环，这些孢子会变成粘菌变形虫 (myxamoebae )。
用作模式生物
因为它的许多基因与人类基因同源，但它的生命周期很简单，所以盘基网柄菌通常被用作模式生物。 它可以在有机体、细胞和分子水平上观察到，主要是因为它们的细胞类型和行为数量有限，而且生长迅速。 它用于研究细胞分化、趋化性和细胞凋亡，这些都是正常的细胞过程。 它还用于研究发育的其他方面，包括细胞分选、模式形成、吞噬作用、运动性和信号转导[5]。 在其他模式生物中，这些过程和发育方面要么不存在，要么难以观察。 盘基网柄菌与高等后生动物密切相关。 它携带相似的基因和代谢途径，使其成为基因剔除的良好候选者[6]。
当细胞变得更加特化以发育成多细胞生物时，就会发生细胞分化过程。 由于基因表达的调整，可能会发生大小、形状、代谢活动和反应性的变化。 在这个物种中，细胞多样性和分化涉及到由细胞间相互作用在通往茎细胞或孢子细胞的途径中做出的决定[7]。 这些细胞的命运取决于它们的环境和模式形成。 因此，有机体是研究细胞分化的极好模型。
趋化性定义为生物体沿化学浓度梯度朝向或远离化学刺激的通道。 某些生物体在向营养供应方向移动时会表现出趋化性。 在盘基网柄菌，粘菌变形虫将信号环腺苷酸(cAMP)分泌到细胞外，吸引其他粘菌变形虫向源头迁移。每个变形虫都向中央变形虫移动，中央变形虫散发出最多的环腺苷酸分泌物。 然后所有变形虫都表现出环腺苷酸的分泌，并要求它们开始聚集。 这些化学物质排放和变形虫运动每6分钟发生一次。 变形虫向浓度梯度移动60秒后停止，直到下一次分泌物发出。 单个细胞的这种行为往往会在一群细胞中引起振荡，并且不同环腺苷酸浓度的化学波以螺旋状传播通过该群[8]:174–175。
数学生物学家 Thomas Höfer 和 Martin Boerlijst 发现了一套优雅的数学方程，可以再现盘基网柄菌的螺旋和流动模式。 数学生物学家 Cornelis J. Weijer 已经证明，类似的方程可以模拟它的运动。 这些模式的方程主要受变形虫种群密度、环腺苷酸产生速率、和个体变形虫对环腺苷酸敏感性的影响。 螺旋形图案是由位于菌落中心的变形虫形成的，它们在发出环腺苷酸波时旋转[9][10]。
使用环腺苷酸作为趋化剂尚未在任何其他生物体中确立。 在发育生物学中，这是易于理解的趋化性示例之一，这对于理解人类炎症、关节炎、哮喘、淋巴细胞运输和轴突引导非常重要。 吞噬作用用于免疫监视和抗原呈递，而细胞类型确定、细胞分选、和模式形成是胚胎发生（embryogenesis）的基本特征，可以用这些生物进行研究[3]。
然而，请注意，对于多细胞阶段的集体细胞迁移，环腺苷酸振荡可能不是必需的。 一项研究发现，环腺苷酸介导的信号在盘基网柄菌的多细胞阶段从传播波变为稳定状态[11]。
基因组
盘基网柄菌基因组测序项目由国际合作机构于2005年完成并发表。 这是第一个被完全测序的自由生活的原生动物基因组。 盘基网柄菌由一个34-Mb的单倍体基因组组成，其碱基组成为 77% [A+T]，并包含编码约12,500种蛋白质的六个染色体[1]。 盘基网柄菌基因组的测序为其细胞和发育生物学提供了更复杂的研究。
参考文献
- ^ 1.0 1.1 Eichinger L; Noegel, AA. Crawling in to a new era – the Dictyostelium genome project. The EMBO Journal. 2003, 22 (9): 1941–1946. PMC 156086
. PMID 12727861. doi:10.1093/emboj/cdg214.
- ^ Gilbert S.F. 2006. Developmental Biology. 8th ed. Sunderland (MA):Sinauer p. 36-39.
- ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 Tyler M.S. 2000. Developmental Biology: A guide for experimental study. 2nd ed. Sunderland (MA): Sinauer. p. 31-34. ISBN 0-87893-843-5
- ^ Cooper, Geoffrey M. Chapter 1. An Overview of Cells and Cell Research. The Cell (Work in NCBI Bookshelf). Part I. Introduction 2nd. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. 2000. Cells As Experimental Models. ISBN 978-0-87893-106-4.
- ^ Dictybase, About Dictyostelium. [Online] (1, May, 2009). http://dictybase.org/ （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ Dilip K. Nag, Disruption of Four Kinesin Genes in Dictyostelium. [Online] (22, April, 2008). http://ukpmc.ac.uk/articlerender.cgi?artid=1529371 Archive.is的存档，存档日期2012-07-29
- ^ Kay R.R.; Garrod D.; Tilly R. Requirements for cell differentiation in Dictyostelium discoideum. Nature. 1978, 211 (5640): 58–60. PMID 203854. S2CID 4160546. doi:10.1038/271058a0.
- ^ Dusenbery, David B. Life at Small Scale
. Scientific American Library. New York. 1996. ISBN 978-0-7167-5060-4.
- ^ Ian Stewart. Biomathematics Patterns: Spiral Slime. MATHEMATICAL RECREATIONS by Ian Stewart. Finding mathematics in creatures great and small. Scientific American. November 2000 [2022-06-14]. （原始内容存档于2019-12-27）.
- ^ Ian Stewart. What Shape is a Snowflake? [Over sneeuwkristallen en zebrastrepen. De wereld volgens de wiskunde]. Uitgeverij Uniepers; Davidsfonds; Natuur & Techniek. 2000: 96–97 （荷兰语）.
- ^ Ueda, Masahiro; Masato Yasui; Morimoto, Yusuke V.; Hashimura, Hidenori. Collective cell migration of Dictyostelium without cAMP oscillations at multicellular stages. Communications Biology. 2019-01-24, 2 (1): 34. ISSN 2399-3642. PMC 6345914 . PMID 30701199. doi:10.1038/s42003-018-0273-6 （英语）.
外部链接
