响尾蛇
响尾蛇属于响尾蛇属（学名：Crotalus）及侏儒响尾蛇属（学名：Sistrurus），是一种有毒的蛇。牠们都属于蝮亚科这类有毒蛇的分类之下。
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 西部菱背响尾蛇（Crotalus atrox）
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亚种
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特征
学名
现存已知约有50种响尾蛇及多个亚种。顾名思义牠们的尾巴末端上有响板，当牠们受到威胁时会发出警号。另一的侏儒响尾蛇属学名是来自拉丁化希腊文“发出响声的尾巴”，与古埃及乐器叉铃有共同的字根。
生殖
大部分响尾蛇都在春天交配。牠们都会生出幼蛇而非产卵。出生后的幼蛇已经能自立，故此母亲不会留在幼蛇身边。
猎物与猎食者
响尾蛇以啮齿目及其他细小的动物（如兔）为食，牠们会以毒素快速压制猎物，而非将猎物缠绕使其窒息。这些毒素可以令猎物立即痳痹或死亡。响尾蛇会跟踪未被毒素压制及尝试逃走的猎物。牠们的攻击距离可以达身体长度的三分之二。
王蛇、走鹃、猪及鹰都会捕食响尾蛇。此外美国西南部的人类也将响尾蛇作为一种独特风味的食物，其味道与像鸡或青蛙相似，口感则像鳄鱼。[1]
生态
生活范围及栖息地
响尾蛇是美国本土生物，生活于分布在加拿大西南部到阿根廷中部地区多样化的栖息地中。响尾蛇的多数种生活在美国西南部及墨西哥；密西西比河东部生活着四个种，南美洲则有两个。大部分种生活在美国的德克萨斯州和亚利桑那州。
响尾蛇几乎可以生活在任何有一种能供陆生变温脊椎动物生活的栖息地中。但是一些种群需要非常特定的栖息地，比如一响尾蛇物种只能在海拔差非常小的、含有特定植物种群的栖息地中。多数响尾蛇物种生活在开阔、多岩石区域与附近。除此之外，响尾蛇还生活在大草原、河流湿地、荒漠、森林等栖息地。[2] 响尾蛇喜26至32°C的环境，但其在冰点以下也能生存：在−16°C的环境中可以恢复，在3°C的环境中能生存数天。[3]
响尾蛇祖先最可能生活的栖息地是墨西哥的西马德雷山脉。其生活区域最可能生长的植物是松栎林。[4]响尾蛇的食性对限制环境中啮齿动物的种群数量限制起着重要作用，这样能保护作物免受破坏，并稳定生态环境。[5]
猎物
响尾蛇以小鼠、大鼠、体型小的鸟类以及其他小型动物为食。[6] 它们会事先躲藏好以等待猎物到来，或者主动寻找猎物的巢穴。[7] 响尾蛇用毒液快速杀死猎物，而不是缠绕使猎物窒息而死。如果被响尾蛇咬过的猎物在死亡之前离开了响尾蛇附近，响尾蛇可以根据其气味追踪。[8][9] 当响尾蛇定位了死亡的猎物后，它们会用吻部触碰猎物、用舌头轻扫过猎物身体、用嗅觉等方法判断猎物是否已确实死亡。 当猎物丧失行动能力之后，响尾蛇通过猎物吻部散发的味道找到其头部。之后响尾蛇会从猎物头部开始将其吞下，这样的吞噬方式可以让猎物的翅膀、四肢等在关节处折向身体，最终使响尾蛇这一餐的周长减至最小。[10]
响尾蛇的胃液有非常强的消化作用，这使得它们不仅能消化猎物的肉体，连猎物的骨头也能一同消化。25至29°C是响尾蛇消化的最佳温度。如果猎物体型小，响尾蛇通常会继续捕猎。如果猎物分量足够，响尾蛇会找一个温暖、安全的地点将身体盘起来，等待猎物消化完毕。[11]
补充水分
响尾蛇需要每年将其身体浸入水中来保持水分充足。水来源的形态决定了其饮用水的方式。在有大型水体（溪流、池塘等）时，响尾蛇将其头部浸入水中并通过张合其颚来饮用水。在饮用露水或从水坑中饮水时，响尾蛇通过毛细管作用吸取水分或用下颚饮水。[12]
被捕食
新生响尾蛇被许多不同物种捕食，包括渡鸦、乌鸦、走鹃属、浣熊、负鼠、臭鼬、郊狼、鼬、鞭蛇、王蛇、黑游蛇。体型更小的Crotaline种新生响尾蛇常被松鸦、翠鸟、伯劳科这类体型较小的捕食者捕食。某些种的蚂蚁也捕食新生响尾蛇，比如Formica和入侵红火蚁。饥饿的成年响尾蛇也会捕食新生响尾蛇。能活到第二年的新生响尾蛇（大约仅有总体的20%）被更大型的捕食者当作猎物，如雕、鹰、猫头鹰、Feral pig、獾、Drymarchon、王蛇。[13]
常见的王蛇（学名 Lampropeltis getula）是一种体型较大的蟒蛇，其对响尾蛇和其他蝮蛇的毒液免疫，并且也捕食响尾蛇。响尾蛇可以通过气味判断附近是否有王蛇存在。[14] 当响尾蛇发现附近有王蛇时，其最先采取的动作是一种叫做“body bridging”的防御姿势。并且这种姿势不同于其一般的部分直立，部分盘旋的防御-攻击姿势。响尾蛇会将头部贴近地面，以防王蛇抓住此部位，这是因为王蛇会从响尾蛇头部开始将其吞食。响尾蛇会摆动、抽搐其身体弓起的部位，在向上架起的同时，形成面向王蛇的曲线，响尾蛇以曲线撞击攻击者，这样的姿势也能保护头部。[15]
古生物学
已确认为响尾蛇的最早化石是在美国内布拉斯加州希奇科克县发现，但确实年代则未能知悉。化石遗骸一般都包含有肋骨，这却使确认工作产生问题，因为几乎所有现今响尾蛇物种都有相同的脊骨特征。在美国佛罗里达州西特拉斯县发现的、现已灭绝的物种Croeus化石，虽然与现今的东部菱背响尾蛇有很多共同的特征，但体型却大很多，长度超过12呎。一般来说，响尾蛇的化石纪录都很有限，而确实的演化路线亦不太清楚。[16]
安全辨识
不同种类的响尾蛇在体型、领地、斑纹及性情上有很大的差异。若响尾蛇不是被逼入窘境或是即时受到威胁，牠们一般（不过亦未必一定）会尝试逃走。往往响尾蛇都是在被惊吓或愤怒下咬人，牠们的攻击距离约为其身长的三分之二，并且攻击动作十分迅速，肉眼很难捕捉。牠们攻击时亦不需要把身体拉后。
最佳避免接触响尾蛇的方法是保持观察及避免可能的攻击。远足人士在有响尾蛇出没的地区时应穿着长皮靴及皮裤，经常留意（特别是在石间）自己的步伐。响尾蛇有时会在小径中央晒太阳，当遇见时须与牠保持一定的距离让牠逃走。宠物亦应绑好以避免对响尾蛇的不必要的惊吓。
毒性
响尾蛇出生时已有可以注入毒素的尖牙，且能够控制注入的分量。牠们一般会向猎物注入整剂毒素，但有时在防御时亦可能会注入较小剂量，甚至不注入毒素。受惊或受伤的响尾蛇则未必如此。幼蛇虽然可能不会像成年蛇般注入相同剂量的毒素，但都足以令人死亡。不论何种情形，被响尾蛇咬伤后都必须得到立即的危急及专业治疗。
急救
当被咬后，很难去量度被注入的毒素分量。病征及肿胀会很快出现，但亦有个案在过了几小时才出现严重影响。任何被响尾蛇咬的情况都须当作是危害生命的紧急处理，并立即送往医院由专业的医生治疗。
有经验的医生一般会将表面变质评级，由0（没有明显毒素）至5级（危害生命的毒素分量）。级别反映了伤害及肿胀的情况及扩散速度。在严重的表面变质情况（4或5级），肢体近端亦可能出现症状，例如口唇发痳、晕眩、出血、呕吐或休克。呼吸困难、痳痹、流口水，大量出血亦是常见症状。
快速治疗是很重要的，一般需要抗蛇毒素来阻止组织的破坏、神经影响及凝血病。大部分专家建议保持被咬位置水平在心脏以下，以阻止毒素经心脏漫延全身。未曾受训的人不要尝试切开伤口，这会使伤势更为恶化。
解剖学结构
感觉器官
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正如所有的蝮亚科蛇，响尾蛇有两个器官可以感受辐射：它们的眼睛以及一对在面部的颊。通过这些器官，响尾蛇能够辨识猎物的热辐射，确定他们的位置并追踪它们。这些颊窝的作用范围较短，为0.3米左右，但是这样的颊窝对响尾蛇在夜间捕食恒温动物时的作用是不容小觑的。[17][18]
颊窝
除了一对简单的眼外，响尾蛇还可通过颊窝感知恒温动物散发的热量。这些颊窝的工作方式就像针孔摄像机的镜头，热量以红外光的形式进入颊窝的开口并照射在颊窝后部的膜上，使这部分颊窝温度升高。这层膜上分布着密度极高的热量感受器，得益于这样的构造，响尾蛇能感受到环境中0.003°C或更小的温度变化。红外线照射在这些感受器上产生的信号随后会被响尾蛇的大脑处理为一张周围环境的热心信号地图。但是由于颊窝开口很小，这样的热量地图通常有很低的对比度和分辨率。但是响尾蛇能将颊窝和眼对周围环境的成像叠加，这样在低光照的环境下就能获得比较准确的图像。近期的实验表明响尾蛇颊窝工作的原理与一种名为ankyrin 1的受体蛋白密切相关[19]
眼
响尾蛇的眼有大量的视杆细胞，非常适宜夜间环境。[20][21]然而，响尾蛇不仅限于夜间活动，它们的视觉系统在日间更敏锐。[21]响尾蛇也拥有视锥细胞，它们或许可以识别颜色。响尾蛇的眼缺少中央凹，所以它们无法获得清晰的视觉，响尾蛇更依赖于通过知觉判断物体运动。[20][22]
嗅觉
响尾蛇有出色的嗅觉。它们可以通过鼻孔和摇动舌头将气味分子带入口腔末端的犁鼻器以感觉气味。[23][24]
听觉
如所有蛇类一样，响尾蛇没有外部耳开口，它们的中耳构造也没有脊椎动物良好。因此响尾蛇的听力并不十分有效，但是响尾蛇能通过骨传导将来自地面的振动传导至耳蜗神经并感知它们。[20]
獠牙
响尾蛇的獠牙通过导管连接至其上额外边缘的毒腺，朝向脑部后方。当响尾蛇咬时，毒腺旁的肌肉收缩，将毒液通过导管挤入獠牙中。当獠牙闲置时，它们会对上腭保持折起来。[25][26] 响尾蛇在出生时就已经有了功能完备的獠牙和毒液，此时响尾蛇便可猎杀猎物。[13][27]成年响尾蛇每6-10周更换獠牙。在使用中的獠牙后部至少有三对供替换的獠牙。[28] 响尾蛇的毒液是一种学毒素，可以损坏组织，造成坏死和凝血功能障碍[29] 在美国，Crotalus tigris及Crotalus scutulatus的一些种的毒液中也有针对化学突触的神经毒性成分，名为Mojave type A毒素。这种毒素可以造成严重的瘫痪[29][30][31][32]这种毒素的产量相对较低。[33] Crotalus tigris的毒液毒性被认为是响尾蛇中毒性最强的；并且根据在实验鼠上进行的半数致死量实验表明，在西半球这种响尾蛇的毒性也是最强的。 Crotalus scutulatus经上述实验表明是美国毒性最强的毒蛇之一。[34]
响尾蛇的毒液是一种由十到十五种酶、多种金属离子、生物胺、脂类、游离氨基酸、蛋白质、肽组成的混合物。毒液的成分用于使猎物失去行动能力，也包括消化酶，将猎物的组织分解，为食用做准备。[24][28]毒液的化学构成十分稳定，数年内都能保持毒性。[24]
年纪更大的响尾蛇会产生更致命的毒液；体型大的响尾蛇能储存更多的毒液。[35]
参考
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- R. Burton, MD; Emergency Medicine. Lectures on Venom and Toxins. 1989.
外部链接
- 纪录片-响尾蛇(国语版) （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- J. Jones, MD; Dispelling The Snakebite Myth （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- Rattlesnakes: A Species Photo Index （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- Desert USA article （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- American International Rattlesnake Museum （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- Rattlesnakes of Arizona （页面存档备份，存于互联网档案馆） Good descriptions of many species with ranges
- Victim's account of rattlesnake bite - Crotalus atrox （页面存档备份，存于互联网档案馆） (Wife's account （页面存档备份，存于互联网档案馆）), Crotalus scutulatus and Crotalus horridus