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鹿角蕨属

水龙骨科的一属植物

鹿角蕨属（学名：Platycerium）为水龙骨科中的一属，目前共有三大类群、十八个已经发表的原生种，主要分布于热带与亚热带地区，为攀附于树冠层的多年生植物。鹿角蕨在外观型态上有两种不同功能的叶，一为包覆根部且叶冠分叉向上生长或圆球状层层覆盖的营养叶（又名盾状叶或腐植质收集叶）；另一为下垂且多重分叉或向上分叉似麋鹿角的孢子叶，也是被称为鹿角蕨的主要原因。

鹿角蕨属
Platycerium bifurcatum - National Botanical Gardens
科学分类 编辑
界： 植物界 Plantae
演化支： 维管植物 Tracheophyta
纲： 真蕨纲 Polypodiopsida
目： 水龙骨目 Polypodiales
科： 水龙骨科 Polypodiaceae
属： 鹿角蕨属 Platycerium
Desv.（英语：Nicaise Auguste Desvaux）
种

由于鹿角蕨属植物形态优雅，蔚为热带风情，人工栽培十分兴盛。目前主流的栽培方式为吊篮或板式栽培，并多以绿球体组织培养进行大量的生产，随着市场的壮大育种工作也随之起步，成为新兴的室内观叶植物。然而，这也同时造成了原生地的商业采集问题，使得数个鹿角蕨属物种原生族群急遽减少甚至出现灭绝的危机。

分类

1972 年以前，鹿角蕨的分类地位十分繁杂，先后曾与桫椤[1]、燕尾蕨[2]、栗蕨[3][4]、双扇蕨[5]、石韦及抱树莲[6]分在同一类群。并在 1961 年与石韦与抱树莲共同被分在鹿角蕨亚科中[7]。1972 年，美国植物学家芭芭拉·乔·霍希扎基，依照植株生理、型态与地理关系将鹿角蕨亚科的植物重新分类，独立出鹿角蕨属，其中包含三大类群共十八种鹿角蕨，也是现今主流的鹿角蕨分类指标[8][9][10]。

三大类群

芭芭拉·乔·霍希扎基依其植株生理、型态与原产地将鹿角蕨分成爪哇－澳洲、非洲－美洲以及马来半岛－亚洲三大类群[8][9]。

爪哇－澳洲

非洲－美洲

马来半岛－亚洲

本属各物种间的亲缘关系如下（节点有“†”标志的分支表示其自助法支持率介于50-80%之间，无标志者为80%以上：[11]

鹿角蕨属 Platycerium
 
 
马来半岛－亚洲
 
†
 

巨兽鹿角蕨（英语：Platycerium grande） Platycerium grande (Fee) Kunze

 
 

何其美鹿角蕨 Platycerium holttumii de Jonch. & Hennipman

 
 
†
 
巨大鹿角蕨（英语：Platycerium superbum） Platycerium superbum de Jonch. & Hennipman
 
 

女王鹿角蕨 Platycerium wandae Racib.

 
 
 

蝴蝶鹿角蕨 Platycerium wallichii Hooker

 
 
 
 

皇冠鹿角蕨（英语：Platycerium coronarium） Platycerium coronarium (J. Konig ex O. F. Muller) Desv.

 
 

马来鹿角蕨 Platycerium ridleyi Christ.

 
 
 
爪哇－澳洲
†
 

立叶鹿角蕨（英语：Platycerium veitchii） Platycerium veitchii (Underw.) C. Chr.

 
 

长叶鹿角蕨 Platycerium willinckii T. Moore.

 
 
 

二歧鹿角蕨 Platycerium bifurcatum (Cav.) C. Chr.

 
 

深绿鹿角蕨（英语：Platycerium hillii） Platycerium hillii T. Moore.

 
 
 
非洲－美洲
†
 
†
 
 
 

爱丽斯鹿角蕨 Platycerium ellisii Baker.

 
 

马达加斯加鹿角蕨 Platycerium madagascariense Baker.

 
 

四叉鹿角蕨 Platycerium quadridichotomum (Bonap.)

 
 
 

圆盾鹿角蕨（英语：Platycerium alcicorne） Platycerium alcicorne Desv.

 
 
 
 

安地斯鹿角蕨 Platycerium andinum Baker.

 
 
 
 
 

三角鹿角蕨 Platycerium stemaria (Beauv.) Desv.

 
 

象耳鹿角蕨 Platycerium elephantotis Schweinf.

 
 
 
 
 

爪哇－澳洲类群争议

1982 年荷兰植物学家E·韩尼普曼与M·C·鲁斯共同发表了一本专门讲述鹿角蕨属植物的专书《A Monograph of the Fern Genus Platycerium (Polypodiaceae)》[12]，书中将原属于爪哇－澳洲类群的三种鹿角蕨并入二歧鹿角蕨成为其亚种。虽后，芭芭拉·乔·霍希扎基便在1990年的著作中[9]，委婉的对此举表达些许的不满，并主张被合并的三种鹿角蕨各不相同，存在各自独立成一种的空间。2006 年德国植物学家汉斯－彼得·克雷纳与哈罗德·施奈德透过检测叶绿体核苷酸序列的相似程度对鹿角蕨的分类进行检视[11]，最终结果与芭芭拉·乔·霍希扎基与1972年所发表的三大类群、十八种完全相同[8]，以现今的分子生物技术应证当年芭芭拉·乔·霍希扎基所提出的分类。也因此，目前普遍以这三大类群、十八种类作为鹿角蕨属植物的分类标准[13][14]。

形态特征

叶型与芽型为辨识鹿角蕨属植物的主要特征，类群与各物种间的差距十分清楚、易于分辨。

叶型

鹿角蕨在外观型态上有两种型态的叶子，分别是营养叶和孢子叶，二者之功能和形态均不同[13]。营养叶又名盾状叶或腐植质收集叶，基部会附着于宿主上，初生时为嫩绿色老化后逐渐变成浅褐色附着于旧叶上，不仅能收集腐植质与水分，也能使其根系在叶层中分布，增加养分吸收的面积。主要有叶冠分叉向上生长或呈圆球状层层覆盖两种型态[13]。孢子叶则会产生孢子，以进行有性生殖。主要型态有下垂且多重分叉或向上分叉而状似麋鹿角，叶表呈革质暗绿色并广披绒毛，叶背绿或泛灰白色光泽，孢子囊群着生于叶片前端背面，成熟时呈褐色，也是被称为鹿角蕨的主因[13][15]。

芽型

鹿角蕨分为多芽型（英文：pup-forming type）和单芽型（英文：monopodial type），多芽型的会从延伸至营养叶外部的根系或由根茎的侧枝长出不定芽，待成长稳定时，便可与母株分离独立成株。而单芽型的鹿角蕨，则无法形成侧芽，因此仅能倚赖以孢子进行有性生殖[13]。三大类群中原产于爪哇－澳洲及非洲－美洲之物种皆属于多芽型鹿角蕨；而原产于马来半岛－亚洲之鹿角蕨则属于单芽型，仅能以孢子进行繁殖[8]。

栽培

原生地

鹿角蕨属植物主要分布于赤道至南北回归线之间的东南亚、澳洲、南太平洋岛国、非洲、南美等热带或亚热带区域内[16]，为攀附于树冠层的多年生植物，但相较于其他雨林植物来说更加耐旱，有些种类还会在遇干旱或高温时会进入休眠状态，待逆境暂缓后再重新开始生长[15]。

温度

鹿角蕨属多介于稍畏寒蕨类及畏寒蕨类之间，适合生长于日温高于 27°C，夜温高于 16°C 的环境。而鹿角蕨种间对于低温的耐受性也不尽相同，举例来说，二歧鹿角蕨耐寒，其低温限度为 0°C 至 -1.1°C；而马来鹿角蕨则不耐寒，低温限度为 18°C[17]。综观而言，鹿角蕨喜温暖的环境，冬季温度不宜低于 15°C，且介质保持适当干燥将有助于越冬[18][19]。鹿角蕨最适生长温度为 20－30°C，多数种类可短暂生长于 35°C 以上高温，若长期处于高温将导致生长停滞，进入半休眠状态，等到秋季气温较低时再次恢复生长[15]。

光度

鹿角蕨喜散射明亮光线，夏秋季遮光 50%－70%，春冬季遮光 30%，使光度维持在 600－2000 呎烛光（英语：foot-candle），能避免烈日曝晒造成叶片烧伤，最适合鹿角蕨生长。詹姆士库克大学团队于 1999 年以稳定同位素分析认为立叶鹿角蕨是兼性景天酸代谢植物，遭逢逆性（通常为水分逆境）时会由 C3 转为景天酸代谢[20]，之后的报导也指出二歧鹿角蕨、深绿鹿角蕨、巨大鹿角蕨皆表现出微弱的景天酸代谢特性[21]。

水分

鹿角蕨的根系喜通气良好环境，排水不良或浇水过多常造成根系腐烂[18]。鹿角蕨因栖地的水资源有限，其孢子叶披覆绒毛，具减少水分蒸散的作用，其营养叶具较大的液泡，可帮助贮存水分[22]。原生于西非的象耳鹿角蕨与三角鹿角蕨其死亡的营养叶具有吸湿作用，旱季来临时，死亡的营养叶向外倾斜和地面成水平，保护芽点不受逆境伤害，复水 30 分钟后营养叶即可回复直立状，并在接下来的雨季长出新芽[23]。给水部分，皇冠鹿角蕨以每三天给水一次较两天给水一次或一天给水一次，具有较大的营养叶与孢子叶[24]。

人工栽培

鹿角蕨形态特殊而优雅，肥料、水分需求不多，病虫害少，栽培管理容易且观赏期长，因此常被作为盆栽庭园或居家养护之观赏植物，具有自然且充满热带雨林之风情，深受民众喜爱，因此已有成熟的人工栽培技术[10]。除此之外，育种家也不断推出各式新品种之鹿角蕨，供消费者有更多样化且更新鲜的选择[25]。

栽培方式

常见之栽培方式为盆栽吊篮栽培或板式栽培，使用的介质多为水苔或碎树皮。盆栽时多采用塑胶盆，板式则可用风化的硬木或树皮，栽培时先将板材洗净透水，用水苔、碎树皮做培养基质，将培养基质与鹿角蕨捆绑在板上，以模拟其于原生地，附生于树冠层之样态[26]。鹿角蕨对肥料的需求不高，生长过程中，可在栽培介质上施用少许缓效性的肥料或有机肥，或在浇水时补充氮－磷－钾均衡的液体肥料。由于鹿角蕨的根系喜透气良好，浇水过多及排水不良，易导致植株腐烂[10]，将植株连盆浸泡在水中，待充分吸水后拿出，并使植株在稍干燥时再次浸泡，会是较适合的给水方式。

育种

现今鹿角蕨之育种多是以混播孢子，或者是有计划的移植雄、雌配子体方式进行。2018 年，泰国皇家计划基金会团队有计划的将象耳鹿角蕨与长叶鹿角蕨配子体进行杂交，选育出了象爪鹿角蕨 Platycerium × siamense，为少数有正式交种纪录的鹿角蕨交种，其余品种多是由孢子苗选育或混播孢子而得[25]。而在现今的鹿角蕨品种中，又以长叶鹿角蕨的侏儒系列的品种较受市场欢迎，包含品种名“珍妮”、“Nano”、“OMG”、“玉女”都曾在市场上以极高之价钱售出[27]。

 
长叶鹿角蕨 "玉女"
 
长叶鹿角蕨 "OMG"

繁殖

鹿角蕨属植物的繁殖方式一般可分为以孢子进行的有性繁殖，以及分株或组织培养的无性繁殖。目前有性繁殖多用于育种及品种改良[25]；而商业大规模生产则主要使用绿球体组织培养的作为主要的繁殖方式[13]。

孢子繁殖

 
以孢子繁殖的鹿角蕨孢子体小苗

孢子繁殖为蕨类植物中最常见的繁殖方式，也同样是鹿角蕨属植物主要的有性繁殖方式。然而，由于孢子繁殖之速度较慢且个体性状较不稳定，因此除非是自然生殖或是育种工作，不然一般较少以孢子进行繁殖。以二歧鹿角蕨为例，孢子萌发需 7 - 26 天，原叶体阶段需 30 - 60 天，而幼孢子体形成需 180 - 300 天，且需再经 1 - 2 年的栽培，才得以成为商品苗出售[28]，因此于商业上多是使用组织培养方式进行繁殖[26]。

分株繁殖

 
象耳鹿角蕨分株后放置于水苔上育苗

多芽型鹿角蕨可用其特性，切下侧芽进行分株繁殖，如三角鹿角蕨侧芽之营养叶成长到 5.5 至 7.5 公分时，用刀片沿着营养叶边缘，将幼苗连着介质一同切下，单独种植成株[29]，并放置阴凉处避免太阳直射且同时维持较高的空气湿度，待新叶长出， 确认根已附着，便可正常管理[30]。

组织培养

组织培养为鹿角蕨属植物最常见的无性繁殖方法，不仅能有较高的生产效率，同时也能保持植物个体的一致性。虽已开发出，不定芽诱导、愈伤组织器官再生、均质叶组织培养等方法，然而，目前商业上主要仍是使用操作较为简便之绿球体组织培养进行大规模的生产[13]。

不定芽诱导

在 1978 年佛罗里达大学的团队将三角鹿角蕨顶芽放置于含有吲哚-3-乙酸的 MS 培养基上，成功诱导出不定芽后，鹿角蕨不定芽诱导的研究便如火如荼的展开，直至今日鹿角蕨的不定芽诱导已有完整且详细的研究。包含顶芽[29][31]、根茎[32]、孢子体幼叶[32][33][34]、芽鳞 (bud scale)[34]，都已有完善的诱导方法与最适合之培养基[13]。

愈伤组织

1989 年，嘉义农专团队，经过 20 天的诱导后，成功利用 1 平方公分之二歧鹿角蕨叶片诱导出绿白色的愈伤组织，并进一步诱导出芽体。该项研究使得在2-3个月内培养出数量可观之鹿角蕨植株成为可能[35]。1997 年，新加坡国立大学团队，以皇冠鹿角蕨配子体衍生之愈伤组织以细胞悬浮培养方式进行培养，获得深绿与浅绿色两种不同型态的愈伤组织，且发现当使用深绿与浅绿之愈伤组织进行器官再生时，浅绿组织会分化成孢子体，而深绿组织则会分化成配子体，而非像高等植物一般，仅会分化成单一世代之器官，揭示了了蕨类器官再生系统之独特性[36]。

均质叶组织

1997 年，香港生物科技研究院与国立屏东科技大学团队联合发表鹿角蕨均质叶组织细胞培养方法。该团队将二歧鹿角蕨之幼年叶片置于均质机中搅碎，再以筛子分筛细胞团块，接种于培养基上，得到大量的鹿角蕨不定芽。相较于其它不定芽的诱导方法，均质叶组织细胞培养法除省去多次分离与继代的时间与人工，还可一次性的大量生产，是极具潜力与效率的繁殖方式[37]。

绿球体

绿球体（green globular bodies，GGB）；或称多芽球体，外观为绿色圆形，为蕨类植物特有之组织。绿球体为分生组织，是利用植物生长调节物质诱导逆分化而形成，可独立发育成完整植株，亦可利用生长调节物质或物理刻伤发生增殖现象，具有操作简便、增殖效率高及生产周期短之优点，适合商业量化生产[38]。1986年，国立台湾大学团队利用二歧鹿角蕨的营养叶片成功诱导绿球体，成为了鹿角蕨绿球体研究的滥觞[39] 。随后，包含培养基配方[28][40][41] 、活性碳浓度[40]、pH值[42] 等研究陆续被报导，使得鹿角蕨绿球体栽培技术愈发成熟。如今，以每培养皿 0.05 g 均质化绿球体组织进行接种，可获得每皿 362 株的孢子体幼苗，极具商业化潜力[13][14]。

无融合生殖

无融合生殖（英文：apospory），又称又称为无孢生殖，是指从孢子体的营养器官直接形成配子体的繁殖过程[43]。1986年，国立台湾大学团队将二歧鹿角蕨之愈伤组织放置于含 2,4-D 之 MS 培养基中进行诱导，同时诱导出孢子体小植株与属于配子体世代的原叶体，应证鹿角蕨属植物同样能透过愈伤组织诱导进行无融合生殖[44]。

濒危保护

鹿角蕨因极具观赏价值而被商业采集，然而，许多原产地贪图其经济利益而并未明确禁止，又因其分布区位小、复原缓慢、栖地破坏及孢子不易发芽等原因，导致物种族群与个体数量严重减少[13]。目前安地斯鹿角蕨[30]、马来鹿角蕨[45]、三角鹿角蕨[46]、巨兽鹿角蕨（英语：Platycerium grande）[47]及蝴蝶鹿角蕨[48]皆有原生地数量急遽减少甚至是濒危的情况。

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