齿舌Radula众数本应写作radulae,但现时radulas也被接受了[1]。)是软体动物用来帮助进食的解剖结构,类比于舌头[2]

Transverse view of the buccal cavity with the radula

齿舌是软体动物独有的构造,存在于除双壳纲以外的所有软体动物。它们的齿舌从齿舌膜(radular membrane)生长出来[3],有被称为“齿片”或“舌齿”[4]的微小几丁质“牙齿”排成链状,像锉一样把食物挖起或切开,然后直接运送到食道内。

贝类的齿舌是软体动物门的重要的分类特征,同时也与贝类的食性与栖息生态环境有很密切的关系。齿舌是相当细微的器官,必须利用显微镜或电子显微镜加以观察记录。(资料来源:http://shell.sinica.edu.tw/页面存档备份,存于互联网档案馆) )

齿式

 
Radula and individual tooth of the predatory ghost slug, Selenochlamys ysbryda

齿舌上的齿片的排列方式在中文也叫“齿式”,但学名称为“Radula formulae”而不是“Dental formulae”,因为这些只是齿片而不是真正的牙齿。齿式纪录了这些齿片在每一列的排列,包括有数量、形状及其他特殊排列形式。齿式是软体动物用来鉴别不同物种的一个好方法。

齿式上所包含的每列齿片的资讯计有:

  • 中央齿(central tooth或rachis tooth):一般为“R”(有中央齿)或“0”(没有中央齿)。
  • 侧齿(lateral teeth):中央齿两侧齿片的数量。
  • 边缘齿(marginal teeth):又名“边齿”或“缘齿”[5],再旁边的齿片的数量。

然后才是各种齿片的详细描述[6]。 例如:东港卷管螺科物种的齿式都是1-0-R-0-1[7]

这些齿片可能本身再由一块长板状结构上的多枚小齿组成。

七种齿舌形态

齿舌按其型态可以分为以下六[6][4]或七大类[8]:298[9]:17[10][11]

中文 英文 描述 例子
梁舌型 Docoglossan radula 最原始的齿舌形态,矿物类齿片[12]。多以岩礁上[10]大型海藻(macroalgae)[12]为食。

Beim docoglossen Typ stehen in einer Querreihe beiderseits eines Mittelzahns einige Zwischenplatten und daran anschließend Seitenplatten. Die Zwischen- und Seitenplatten sind häufig durch die Einlagerung von Opal und Goethit gehärtet. Der docoglosse Radulatyp kennzeichnet vor allem weidende Pflanzenfresser, häufig sind die Arten auf beschalte Kieselalgen oder Foraminiferen spezialisiert.[8]:298

Hystrichoglossan radula 每排齿舌有薄片和钩状侧齿、以及数百个均匀的边缘齿簇生于末端。 翁戎螺科。例如:Pleurotomaria英语Pleurotomaria (Entemnotrochus) rumphii 的齿式是:∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞
翼舌型[4] Ptenoglossan radula 食用水母与海葵的贝类[10],没有中央齿[13] 异腹足目海蛳螺海蛳螺紫螺[4],又或有肺类物种[13]
尖舌型[4]/细舌型/窄舌型 Rachiglossan radula/
stereoglossan radula
绝大多数为肉食。中间一颗长板状中央齿,其上有三个以上的尖锯齿(Cusp)[4];两边各有一颗双刃式(Duplex),不具尖锯齿[4]的齿片:张昆煌巫文隆认为这一颗是侧齿,没有边齿[6],但张镇国 (1995)[4]认为是这一颗是边齿,没有侧齿。 肉食性的前鳃亚纲[10]新腹足目物种[8]:298[4]。例如:
扇舌型[4] Rhipidoglossan radula[14] 吃大型藻类[8]:298[10]或其他植物[8]:298。有一个强大的中间齿,横向上有一至十个中间板和几个侧板连接[8]:298
  • 光泽钟螺 Ginebis tosana:齿式20.1.R.1.20.,中间齿三角尖状,侧齿三角勾状,基部有8支勾刺,边缘齿扇型,周围具有锯齿状的小刺[6]
  • 库页岛钟螺 Margarites ochotensis:齿式40-45.5.R.5.40-45.,中间齿倒勾状有翼状边,侧齿前3枚倒勾状,后2枚板状,倒勾较大,边缘齿细且密之扫把状倒勾[6]
纽舌型[10][4]/扭舌型[6] Taenioglossan radula 见于原中腹足目物种[8]:298[4],多为杂食[10]或肉食,是最常见的齿舌类型[8]:298。这种类型的齿舌在每列都有一颗中间齿、两侧的侧齿置于一个中央板或两个侧板上[8]:298。见带舌目主扭舌目
  • 黄玉海兔螺 Aperiovula robersoni:齿式1.1.R.1.1.,中间齿似9指猫爪,中间勾刺较长,其余8指勾刺渐短而尖,侧齿成对称形锯齿状,锯齿较钝,边缘齿宽板状中间分叉成10条板状,板状前端成细长分叉倒勾[6]
  • 环边海兔螺 Pseudosimnia marginata:齿式1.1.R.1.1.,中间齿似7指猫爪,中间勾刺较长而尖,其余6指较短,侧齿成倒三角形勾,旁边有小勾1枚,边缘齿分叉成两排细齿,一排35齿,齿端分叉成2枚倒勾刺,第35齿成板状无倒勾,另一排18齿,齿端皆分叉成2枚倒勾刺[6]
  • 白带小玉海兔螺 Prionovula pudica:齿式1.1.R.1.1,中间齿似5指猫爪,中间爪勾较长,其余4指较短,侧齿长而不明显倒勾状,近基部有小倒勾1-2枚,边缘齿分叉成2排细齿,一排32齿,1-31齿齿端分叉成2枚倒勾刺,第32齿成板状无倒勾,另一排15齿,齿端皆分叉成2枚倒勾刺[6]
弓舌型/毒舌型/矢舌型[4]:44-45 Toxoglossan radula

绝大多数为肉食。以毒攻击[10]。外形像箭矢,内部空心[4]:44-45。 可用于捕食其他有脊椎及无脊椎(主要还是多毛纲)的动物,甚或用于自卫[15]。 齿状棘膜减少,齿状棘齿由几颗牙齿组成,具有箭头形状,可以将毒药注射到猎物。使用后会被预留的齿片替换[8]:298。中央的齿片很细小,甚或消失。有些物种的齿舌及毒腺都已消失;而有齿舌的物种,一般每行都有齿片两到三枚,而且没有侧齿,边齿作Y字形或打双[3]

芋螺科[8]:298卷管螺科[4]:44-45

参考文献

  1. ^ Radula definitions. www.wordswarm.net. [2009-10-09] (英语). [失效链接]
  2. ^ All About Slugs. [2017-11-10]. (原始内容存档于2018-08-04) (英语). 
  3. ^ 3.0 3.1 Kantor, Yuri I; Taylor, John D. Formation of marginal radular teeth in Conoidea (Neogastropoda) and the evolution of the hypodermic envenomation mechanism. Journal of Zoology (Cambridge University Press). 2000, 252 (2): 251–262. doi:10.1111/j.1469-7998.2000.tb00620.x (英语). 
  4. ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 4.12 4.13 4.14 张镇国. 捲管螺科分類之探討. 贝类学报 (中华民国贝类学会). 1995, 19: 43–50 [2018-07-21] (中文(繁体)). 
  5. ^ 李海涛; 朱艾嘉; 方宏达; 董燕红; 黄楚光. 蛾螺科、织纹螺科和细带螺科腹足类齿舌的形态学研究. 海洋与湖沼. 2010-07, 41 (4) [2017-08-05]. (原始内容存档于2017-08-05) (中文(简体)). 
  6. ^ 6.00 6.01 6.02 6.03 6.04 6.05 6.06 6.07 6.08 6.09 6.10 张昆煌; 巫文隆. 幾種台灣蝦拖船上網貝類的齒舌圖譜. 贝友 (中华民国贝类学会). 1997, 23: 7-11 (中文(繁体)). 
  7. ^ P. Bouchet; Yu. I. Kantor; A. Sysoev; N. Puillandre. A new operational classification of the Conoidea (Gastropoda). Journal of Molluscan Studies. 2011, 77 (3): 273–308. doi:10.1093/mollus/eyr017 (英语). 
  8. ^ 8.00 8.01 8.02 8.03 8.04 8.05 8.06 8.07 8.08 8.09 8.10 Götting, Klaus-Jürgen. Mollusca, Weichtiere. W. Westheide; R. Rieger (编). Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere.. Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg. 1996: 276–330. ISBN 3-437-20515-3 (德语). 
  9. ^ 赖景阳. 台灣貝類圖鑑. 猫头鹰出版社. 2005-10. ISBN 986-7415-58-2 (中文(繁体)). 
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 10.6 10.7 陈志勇. 貝類的攝食利器--齒舌. 2006-11-26 [2017-06-24]. (原始内容存档于2022-01-15) (中文(繁体)). 
  11. ^ McClain, CR. You Should Fear and Respect the Radula. Deep Sea News. 2008-03-29 [2017-06-24]. (原始内容存档于2020-07-28) (英语). 
  12. ^ 12.0 12.1 Steneck, R. S.; Watling, L. Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: A functional group approach. Marine Biology. 1982, 68 (3): 299–319. doi:10.1007/BF00409596. 
  13. ^ 13.0 13.1 李彦铮. 草食性蝸牛 vs 肉食性蝸牛齒舌. 地瓜上的蜗牛. 2007-05-03 [2018-05-28]. (原始内容存档于2023-05-14) (中文(繁体)). 
  14. ^ Haszprunar, G.; Speimann, E.; Hawe, A.; Hess, M. Interactive 3D anatomy and affinities of the Hyalogyrinidae, basal Heterobranchia (Gastropoda) with a rhipidoglossate radula. Organisms, Diversity & Evolution. 2011-07, 11 (3): 231–236 [2017-11-09]. doi:10.1007/s13127-011-0048-0. (原始内容存档于2022-01-15) (英语). 
  15. ^ Duda, Thomas F., Jr.; Kohn, Alan J.; Palumbi, Stephen R. Origins of diverse feeding ecologies within Conus, a genus of venomous marine gastropods. Biological Journal of the Linnean Society of London. 2001-08, 73 (4): 391–409 [2017-12-11]. doi:10.1111/j.1095-8312.2001.tb01369.x. (原始内容存档于2017-12-11) (英语). 

延伸阅读

外部链接