中国角龙属

中国角龙属名:Sinoceratops,意为“中国的有角面孔”)又名中华角龙,是角龙亚目角龙科恐龙的一个,属于大型的尖角龙亚科成员,生活于白垩纪晚期的东亚。其现有的化石皆出土于中国山东省诸城市辛格庄组地层,是首次在中国发现的角龙科恐龙,更是角龙科至今唯一发现于亚洲的物种,于2010年由中国古生物学家徐星等人正式命名并发表。虽然中国角龙目前仅有三具不完整的颅骨化石被发现,但从颅骨推算出的头骨总长度可达 180 公分,完整个体的全长亦估计有 5 至 7 米,是已知最大型的尖角龙类[2]

中国角龙属
化石时期:白垩纪晚期,76–68 Ma[1]
中国角龙的骨架模型,2012年于日本幕张展览馆展出
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 鸟臀目 Ornithischia
科: 角龙科 Ceratopsidae
亚科: 尖角龙亚科 Centrosaurinae
属: 中国角龙属 Sinoceratops
Xu et al., 2010
模式种
诸城中国角龙
Sinoceratops zhuchengensis

Xu et al., 2010

特征描述

从现有的头部化石推估,中国角龙全长约有 5[3]至 7 米[4],体重约 2 吨左右(和一头大型的成年犀牛差不多[4]),足为最大型的尖角龙亚科恐龙[5],在整个角龙类家族中亦属中大型[注 1]。 和其他具有鼻角的角龙相比,中国角龙化石的鼻角相对较短(可能系因保存不完整的缘故)且略呈钩状,正模标本(编号 ZCDM V0010)保存的鼻角长约 30 公分;中国角龙同时也不像其他尖角龙亚科恐龙一样,在眼睛上方具有额角。此外,由正模标本来看,其头骨全长上看有 180 公分,最宽达 105 公分,是迄今发现最大的尖角龙亚科头骨;在头盾上方有至少十个短小而向前弯曲的角(骨突),最长者有十余公分,在鳞状骨上方也至少有四个低矮的角状突起物,这些特征都有别于以往发现的角龙类恐龙[2]

其他已知中国角龙独有的特征包括[2]

  • 眶前孔前方还有个大型“副孔”(accessory fenestra),直径 6 至 7 公分
  • 头盾顶部外缘的起伏程度较小
  • 头盾上有大规模的颈盾缘骨突(epoccipital)

发现历史

 
中国角龙正模标本(ZCDM V0010)的右侧轮廓

中国角龙的化石最早发现于2008年至2009年间,当时已故古生物学家赵喜进等人在山东省诸城市展开为期三年的考察行动,并在臧家庄镇的一处采石场发现了许多角龙的化石。当中大型者后来被认定属于同一个新的物种,于是在2010年,赵喜进协同古生物学家徐星等人将这批大型角龙类化石正式以中国角龙属之名发表(另外一批较小型的角龙化石在同年稍晚也被确认属于新物种:意外诸城角龙[5],属名由拉丁文Sino-(中国的)和 ceratops (角龙类学名常用字根,意为“有角的脸”,由希腊文κέρας / keras“角”和 ωψ / ops“脸”构组)组成,除了指发现地外,更大意义在于中国角龙是中国首次发现的角龙科恐龙。模式种诸城中国角龙S. zhuchengensis[2]

中国角龙的化石出土于山东的王氏群英语Wangshi Group辛格庄组英语Xingezhuang Formation的河流沉积地层,年代上属于上白垩纪后期。目前已发现的化石皆属于头部骨骼,分属于三个不同的个体。三组化石都保存了头骨顶部的脑壳英语Neurocranium部分,较完整的正模标本则保留了近一半的颅骨[2]

分类关系

中国角龙的解剖构造都符合角龙科恐龙的特征。相较于其他生存于白垩纪晚期的角龙科恐龙,中国角龙的下颞颥孔英语Infratemporal fenestra位置较高,且眶前孔前方具“副孔”。由于这些特征一般多见于较原始的角龙,因此徐星等人认为中国角龙应该是角龙科中,在演化关系上较基础的成员。细部分类方面,中国角龙大部分的特征都接近尖角龙亚科(如边缘重叠、略呈瓦状排列的角状突起),因此被归类于尖角龙亚科;但中国角龙在体型,以及部分解剖特征上(如融合的顶骨沿头盾后缘中线内缩)反而近似于原始的开角龙亚科,这点大大缩小了尖角龙类和开角龙类的差距,也因此当时徐星等人将中国角龙视为基础的尖角龙亚科恐龙,如以下的演化树所示[2]

尖角龙亚科

诸城中国角龙 Sinoceratops zhuchengensis   亚洲

纳氏亚伯达角龙 Albertaceratops nesmoi   北美洲

腔盾尖角龙 Centrosaurus apertus   北美洲

亚伯达戟龙 Styracosaurus albertensis   北美洲

前弯角野牛龙 Einiosaurus procurvicornis   北美洲

霍纳氏河神龙 Achelousaurus horneri   北美洲

厚鼻龙属 Pachyrhinosaurus   北美洲

但是,中国角龙的鼻角发展良好、且额角极短甚至可能不具有,这些特征又可见于演化程度较高的尖角龙亚科恐龙(如尖角龙戟龙),在恶魔角龙等较原始的尖角龙亚科化石上反而看不到[6],因此目前学界多将中国角龙视为尖角龙类中,介于较基础和较衍化之间的成员,如日本古生物学家千叶健太郎等人于2017年所提出以下的系统发生树所示[7]

尖角龙亚科

伊顿恶魔角龙 Diabloceratops eatoni

克罗诺斯弯剑角龙 Machairoceratops cronusi

大鼻角龙族 Nasutoceratopsini

拉莫斯爱氏角龙 Avaceratops lammersi

MOR 692

CMN 8804

提氏大鼻角龙 Nasutoceratops titusi

马耳他的未命名角龙

福莫斯特异角龙 Xenoceratops foremostensis

诸城中国角龙 Sinoceratops zhuchengensis

平霍恩温蒂角龙 Wendiceratops pinhornensis

纳氏亚伯达角龙 Albertaceratops nesmoi

洛奇梅杜莎角龙 Medusaceratops lokii

真尖角龙类 Eucentrosaura
尖角龙族 Centrosaurini

卵圆刺丛龙 Rubeosaurus ovatus

亚伯达戟龙 Styracosaurus albertensis

布氏冠饰角龙 Coronosaurus brinkmani

腔盾尖角龙 Centrosaurus apertus

斯氏棘面龙 Spinops sternbergorum

厚鼻龙族 Pachyrhinosaurini

前弯角野牛龙 Einiosaurus procurvicornis

厚鼻龙类 Pachyrostra

霍纳氏河神龙 Achelousaurus horneri

加拿大厚鼻龙
Pachyrhinosaurus canadensis

拉库斯塔厚鼻龙
Pachyrhinosaurus lakustai

培罗特厚鼻龙
Pachyrhinosaurus perotorum

古生态学

 
中国角龙迎击诸城暴龙的骨架模型。诸城暴龙是辛格庄组的主要掠食者之一

中国角龙的发现地诸城位于山东的胶莱盆地内,该盆地是由陆相沉积岩夹杂火成岩组成的中生代冲积平原,地层中发现的玄武岩碎屑沉积岩显示此地带在当时曾有过火山活动。胶莱盆地于白垩纪形成时期是恐龙化石丰富的莱阳群大盛群青山群与王氏群地层(四个英语Group (stratigraphy)的层位依序由下至上,亦即年代相对由早至晚)[8],而中国角龙化石所在的辛格庄组则为王氏群的四个中,年代第二早者(即王氏群下部,年代相当于白垩纪晚期)[9]。王氏群整体的定年研究迄今尚未齐全,但一般认为辛格庄组的年代应落在森诺曼阶[10]坎帕阶[11]之间。

除了中国角龙外,如体型较小的原始角龙类诸城角龙[12]、大型鸭嘴龙类山东龙[13](属于巨型鸭嘴龙类的华夏龙[14]诸城龙[15]可能亦为其异名)等草食恐龙也发现于辛格庄组地层;属于大型暴龙类诸城暴龙也生活于此时期的该地[16],且可能将中国角龙作为猎食对象之一。而美国古生物学家葛瑞格利·保罗英语Gregory S. Paul推论,中国角龙亦可能和生存年代比辛格庄组更晚的动物共存,如将军顶组谭氏龙,以及金岗口组(有些地质学家会将其并入红土崖组[17][18])的青岛龙等等[3][10]

古生物地理学

 
角龙类已知化石的分布,显示角龙科(蓝点)几乎都分布于北美洲。图中日本九州的纪录是一颗可能属于角龙科的不完整牙齿[19]

1970年代伊始,陆续有化石纪录显示,许多白垩纪晚期的恐龙类群,如暴龙类[20]驰龙类[21]甲龙类[22]鸭嘴龙类[23]镰刀龙类[24],在亚洲北美洲两地都有分布,且在两地也都演化出不少物种。基于数量可观的化石纪录,大部分古生物学家都认为在此时期,恐龙能在亚洲和北美洲之间交流和迁徙。美国古生物学家安东尼·费欧利罗英语Anthony Fiorillo综合古生物学与地质学证据,也指出这条使两地恐龙得以来往的通道很可能即位于现今的俄罗斯远东阿拉斯加之间,相当于白垩纪的白令陆桥[25]

但作为白垩纪晚期,北半球代表性的植食性动物,角龙科的地理分散程度却远远低于同时期大部分恐龙类群,在欧亚大陆也少有族群分布。更精确的说,在中国角龙被发现以前,所有的角龙科化石都仅见于北美洲西部[注 2]。徐星等人认为,亚洲的古生物学发展和北美相比较晚[注 3],样本采集不足,或是当时亚洲的自然环境较不适合角龙科恐龙发展[注 4],才导致角龙科在亚洲如此罕见[2]

徐星等人鉴于原始的角龙类多发现于亚洲,且在角龙类演化史中发生过多次由亚洲向北美洲发展的事件,加上中国角龙的发现,因而推论大型角龙也同样发源于亚洲,后来迁徙至北美洲并发展成新的物种,如同其他同时分布于亚洲与北美的白垩纪恐龙类群[2]

大众文化

中国角龙在2018年电影《侏罗纪世界:殒落国度》中数度出现,并与一只食肉牛龙发生冲突[28]。电影中的中国角龙在头盾的窝窗(fenestra)上有明显的空心洞孔,虽然中国角龙头骨的窝窗确实是空心的,但咸信角龙类的窝窗在活着的时候应该有皮肤覆盖着[29]。作为侏罗纪公园系列电影的第五部作品,此作出现更多诸如中国角龙等较不为大众熟知的恐龙物种,同时这也是非北美洲出土的角龙类首次出现在好莱坞作品中。然而忽略电影中的人为因素,就地理分布而言,亚洲大陆上的中国角龙和南美大陆的食肉牛龙在现实中是不可能相遇的。此外,中国角龙也曾出现在该电影与非政府环保组织野生救援英语WildAid合作拍摄的宣导短片中,作为濒危的野生犀牛的象征[30]。而作为侏罗纪世界系列中登场的生物,中国角龙也在相关电子游戏侏罗纪世界:进化》中以免费可下载内容的形式出现[31]

注释

  1. ^ 详细可参考 James Kuether 绘制的角龙类恐龙体型比较图
  2. ^ 化石发现于乌兹别克的白垩纪晚期角龙类图兰角龙,曾一度被认为属于角龙科,但徐星等人的分析显示,图兰角龙缺少数个角龙科的共有衍征,因此不能归类为角龙科成员[2]
  3. ^ 以角龙类为例,北美洲早在19世纪中期就发现了第一批角龙类化石,到1920年代亚洲首度发现角龙类时,北美已经发表了18个角龙类的。(详见角龙类研究历史英语Timeline of ceratopsian research
  4. ^ 角龙科化石通常都埋藏于湿润的气候环境,但亚洲的白垩纪晚期恐龙大多都来自当时是干燥环境的地区[26],中国角龙所在的地层也被认为处于干旱气候,环境条件相当不利于恐龙生存[27]

参考资料

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