大鼻角龙属

大鼻角龙(学名:Nasutoceratops)是一属角龙科恐龙。是种生存于白垩纪晚期(晚坎潘阶,约7600至7550万年前)的基础尖角龙亚科。化石发现于美国犹他州南部。大鼻角龙是大型、陆生、四足、短吻部的草食性动物,具有独特弯曲的眉角,类似于现代的牛角,长度几乎延伸至鼻部顶端,是尖角龙亚科中最长的眉角。鼻骨存在气腔构造是大鼻角龙的独有特征,至今未在其他角龙类发现过。大鼻角龙、恶魔角龙弯剑角龙[1]是唯三来自美国西南部的尖角龙亚科。

大鼻角龙属
化石时期:坎潘阶75.9–75.5 Ma
头骨
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 鸟臀目 Ornithischia
科: 角龙科 Ceratopsidae
亚科: 尖角龙亚科 Centrosaurinae
族: 大鼻角龙族 Nasutoceratopsini
属: 大鼻角龙属 Nasutoceratops
Sampson et al., 2013
模式种
提氏大鼻角龙
Nasutoceratops titusi

Sampson et al., 2013

发现及命名

 
已知头骨材料的多种视角

大鼻角龙所知来自正模标本编号UMNH VP 16800,一个部分连接几乎完整的头骨、一个喙状突、一个前颈椎融合、三个部分前背椎、一块肩带、一个连接的左前肢、部分右前肢以及皮肤印痕。另外两个标本也被归入:UMNH VP 19466,一个分离的成体头颅,由不完整的前上颌骨上颌骨鼻骨组成;以及UMNH VP 19469,一个单独的亚成体鳞状骨。正模标本于2006年在凯帕罗维兹盆地计划(犹他大学2000年发起)期间发现和采集,从大升梯国家纪念区英语Grand Staircase–Escalante National Monument里的上凯帕罗维兹组英语Kaiparowits Formation中段层位的河道砂岩中出土,沉积年代为白垩纪坎潘阶晚期,约7500万年前。[2]

最早于2010年由发现者Eric Karl Lund在论文中命名为Nasutuceratops titusi[3]但当时是个无资格名称。后来于2013年Scott D. Sampson、Lund、Mark A. Loewen、Andrew A. Farke以及Katherine E. Clayton才将其正式命名,将属名修正为Nasutoceratops。模式种是提氏大鼻角龙N. titusi)。属名由拉丁语nasutus(意为“大鼻子”)以及古希腊语ceratops(“有角的脸”)组成,种名纪念犹他大学修复大鼻角龙化石的Alan L. Titus。[4]

叙述

 
骨架,已知部分呈现白色

模式标本头骨长约1.5米。估计体长4.5米及体重1.5吨。[5]大鼻角龙具有多个独特的衍化特征或独有衍征。口鼻部环绕鼻子处相当发达,占据眼窝前四分之三的头骨长度。鼻骨后部由大空腔形成空心。上颌骨与前上颌骨的接触面异常地大。上颌骨还具有大内凸缘,以两个小水平面与前上颌骨连接。眉角基部由向前与向外指向,再来向内弯曲,最后两尖端朝上。[4]

 
生命复原

大鼻角龙还展现了独特的特征组合(这些特征本身并不独特)。鼻角低而狭窄,基部加长。鳞状骨上表面有一段高的棱脊,由眼窝向鳞状骨边缘延伸。颈盾大致呈圆形,最宽点位于中缘。颈盾边缘的皮内成骨(外顶骨和外鳞状骨)不具刺状形式,而呈简单的新月形。颈盾后缘不具缺口,而是在中线有外顶骨褶饰。[4]

大鼻角龙的吻部短且高。鼻骨有内部空腔,研究人员认为这代表着气腔植入,由鼻腔深入骨头。值得一提的是气腔构造未在其他任何一种角龙类发现,因此能够成为大鼻角龙的独有衍征。大鼻角龙的上颌骨有至少29个齿槽,每个齿槽由多个堆叠的牙齿占据。眼窝中间的颅顶部呈拱形,并明显高于吻部。弯曲、水平伸出的眉角由古生物学家David Hone认为类似于现代的角。[6]眉角大约占颅骨总长40%,几乎达到吻尖的程度,角核最长可达457毫米,无论从绝对和相对角度来看都是所有角龙类中已知最长的记录。[3]

 
头骨

颊角长85毫米,也是尖角龙亚科中已知最长。颈盾长度适中,两侧各有一个肾形顶骨孔穿透。除了中心外顶骨褶饰,两侧各有七个外顶骨褶饰以及四至五个外鳞状骨褶饰。[3]前肢中尺骨特别强健并具有大型肘突。从左肩附近发现的三块皮肤印痕中,其中一块显示出八到十一毫米宽的六边形鳞片,并由较小的三角形鳞片所包围。[3]

分类

大鼻角龙2013年被归类至尖角龙亚科中相对基础的位置。Sampson等人(2013)的系统分支研究发现大鼻角龙是爱氏角龙姊妹分类单元。根据本研究,大鼻角龙的存在将支持拉腊米迪亚南北动物群分隔的理论。其演化支与北方尖角龙亚科的差别在于保留了长眉角和短鼻角,并结合与开角龙亚科趋同演化的低矮褶饰。[4]2016年这个演化支被命名为大鼻角龙族,包含了大鼻角龙、ANSP 15800(爱氏角龙的模式标本)、MOR 692(过去认为是爱氏角龙的成年标本)以及来自老人组英语Oldman Formation新叙述的CMN 8804、还有另一个发现于蒙大拿州马耳他未叙述的角龙科。[7]下列系谱树根据Chiba等人(2017)的系统发生学研究,包含对洛奇梅杜莎角龙的重新分析:[1]

 
角龙科头骨的系谱树,大鼻角龙位于左中下(06)
 
清修过程时的模式标本
尖角龙亚科<br />Centrosaurinae

伊顿恶魔角龙
Diabloceratops eatoni

克罗诺斯弯剑角龙
Machairoceratops cronusi

大鼻角龙族英语Nasutoceratopsini
Nasutoceratopsini

拉莫斯爱氏角龙
Avaceratops lammersi (ANSP 15800)

MOR 692  

CMN 8804

提氏大鼻角龙
Nasutoceratops titusi  

马耳他新种

福莫斯特异角龙
Xenoceratops foremostensis

诸城中国角龙
Sinoceratops zhuchengensis

宾霍恩温氏角龙
Wendiceratops pinhornensis  

纳氏亚伯达角龙
Albertaceratops nesmoi  

洛奇梅杜莎角龙
Medusaceratops lokii

真尖角龙类英语Eucentrosaura
Eucentrosaura
尖角龙族<br /> Centrosaurini

卵圆刺丛龙
Rubeosaurus ovatus

亚伯达戟龙
Styracosaurus albertensis

布氏冠饰角龙
Coronosaurus brinkmani

腔盾尖角龙
Centrosaurus apertus

斯氏棘面龙
Spinops sternbergorum  

厚鼻龙族<br />Pachyrhinosaurini

前弯角野牛龙
Einiosaurus procurvicornis  

厚鼻龙类英语Pachyrostra
Pachyrostra

霍纳氏河神龙
Achelousaurus horneri  

加拿大厚鼻龙
Pachyrhinosaurus canadensis  

拉库斯塔厚鼻龙
Pachyrhinosaurus lakustai

培罗特厚鼻龙
Pachyrhinosaurus perotorum

古生态学

 
大鼻角龙(后中)与共享栖地的角龙科:犹他角龙(左)、华丽角龙(右)、驰龙类(塔罗斯龙)以及剑角龙

大鼻角龙的标本发现于犹他州南部的凯帕罗维兹组。根据氩放射性定年凯帕罗维兹组沉积于7610至7400万年前之间,即白垩纪晚期坎潘阶。[8][9]在当时凯帕罗维兹组位于西部内陆海道的西海岸附近,内陆海道是将北美洲分为两个陆块的大内陆海域,西为拉腊米迪亚,东为阿巴拉契亚。恐龙栖息的高地是一个古老的泛滥平原,充斥着大河道以及丰富的湿地泥炭沼泽、池塘和湖泊,并与高地接壤。气候潮湿,支持着丰富多样性的生物群。[10]这个地层包含了世界上保存最好、最具连续性记录的白垩纪晚期陆生生物群之一。[11]

与大鼻角龙共享栖地的包含各种兽脚类例如奔龙科伤齿龙科的桑普森氏塔罗斯龙近颌龙科的巨型哈格里芬龙似鸟龙科的急速似鸟龙暴龙科怪猎龙甲龙科鸭嘴龙科的短冠副栉龙、纪念区格里芬龙角龙科的葛氏犹他角龙、里氏华丽角龙。其他古生物群包含软骨鱼类蝾螈龟鳖蜥蜴。亦有多样性的早期哺乳类例如多瘤齿兽目有袋类[12]

参考资料

  1. ^ 1.0 1.1 Kentaro Chiba; Michael J. Ryan; Federico Fanti; Mark A. Loewen; David C. Evans. New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana). Journal of Paleontology. 2018,. in press (2): 272–288. doi:10.1017/jpa.2017.62. 
  2. ^ M. A. Getty, M. A. Loewen, E. M. Roberts, A. L. Titus, and S. D. Sampson. 2010. Taphonomy of horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, Grand Staircase-Escalante National Monument, Utah. In M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, D. A. Eberth (eds.), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, Bloomington 478-494
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 Eric Karl Lund. Nasutuceratops titusi, a new basal centrosaurine dinosaur (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper cretaceous Kaiparowits Formation, Southern Utah. Department of Geology and Geophysics University of Utah. 2010: 172 pp [2020-09-01]. (原始内容存档于2015-04-02). 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 Sampson, S. D.; Lund, E. K.; Loewen, M. A.; Farke, A. A.; Clayton, K. E. A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2013, 280 (1766): 20131186. PMC 3730592 . PMID 23864598. doi:10.1098/rspb.2013.1186.  full text
  5. ^ Paul, G.S., 2016, The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd edition, Princeton University Press p. 287
  6. ^ Hone, Dave. Newly discovered dinosaur Nasutoceratops had cow-like horns. guardian.co.uk. London, UK: Guardian. 2013-07-17 [2013-07-17]. (原始内容存档于2019-12-22). 
  7. ^ Ryan, M.J.; Holmes, R.; Mallon, J.; Loewen, M.; Evans, D.C. A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences. 2017, 54: 1–14. doi:10.1139/cjes-2016-0110. 
  8. ^ Roberts EM, Deino AL, Chan MA (2005) 40Ar/39Ar age of the Kaiparowits Formation, southern Utah, and correlation of contemporaneous Campanian strata and vertebrate faunas along the margin of the Western Interior Basin. Cretaceous Res 26: 307–318.
  9. ^ Eaton, J.G., 2002. Multituberculate mammals from the Wahweap(Campanian, Aquilan) and Kaiparowits (Campanian, Judithian)formations, within and near Grand Staircase-Escalante NationalMonument, southern Utah. Miscellaneous Publication 02-4, UtahGeological Survey, 66 pp.
  10. ^ Titus, Alan L. and Mark A. Loewen (editors). At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah. 2013. Indiana University Press. Hardbound: 634 pp.
  11. ^ Clinton, William. Preisdential Proclamation: Establishment of the Grand Staircase-Escalante National Monument. September 18, 1996. [9 November 2013]. (原始内容存档于2013-08-28). 
  12. ^ Eaton, Jeffrey G.; Cifelli, Richard L.; Hutchinson, J. Howard; Kirkland, James I.; Parrish, J. Michael. Cretaceous vertebrate faunas from the Kaiparowits Plateau, south-central Utah. Gillete, David D. (编). Vertebrate Paleontology in Utah. Miscellaneous Publication 99-1. Salt Lake City: Utah Geological Survey. 1999: 345–353. ISBN 1-55791-634-9.