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拟斗牛犬蚁属

拟斗牛犬蚁属（学名：Nothomyrmecia）又称响蚁属，是一个罕见的蚁科属别，仅有大眼拟斗牛犬蚁（Nothomyrmecia macrops）一个物种。他们生活在澳洲南方的原始尤加利树林中。拟斗牛犬蚁完整的分布范围从未被评估过，因此无从得知是否为广泛分布。如果拟斗牛犬蚁真的偏好生活于原始尤加利树林中，它的潜在分布范围可能更加广泛。栖地破坏及气候变迁可能会威胁他们的存亡。拟斗牛犬蚁在低温时比较活跃，他们在低温时遇到的竞争者及猎食者较少，例如巨山蚁属及虹琉璃蚁属（Iridomyrmex），低温时猎食的成功率也会提高。因此，温度提高会干扰他们觅食，也导致适合居住的地方减少，因此 IUCN 将它们列为极危物种。

拟斗牛犬蚁属
大眼响蚁 N. macrops
保护状况
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极危（IUCN 2.3）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
纲： 昆虫纲 Insecta
目： 膜翅目 Hymenoptera
科： 蚁科 Formicidae
亚科： 斗牛犬蚁亚科 Myrmeciinae
Clark, 1934
属： 拟斗牛犬蚁属 Nothomyrmecia
Clark, 1934
种

拟斗牛犬蚁体型中等，介于9.7~11.0mm之间。工蚁单形态，彼此之间形态上差异不大。成熟群落个体数不多，大约50至100个体。工蚁为夜行性的独行觅食者，收集节肢动物及甜的物质，例如介壳虫或其他半翅目昆虫所分泌的蜜露。拟斗牛犬蚁依靠视觉来分辨方位，没有证据指出他们觅食时会利用化学物质沟通，但他们的确会利用化学物质传达警戒讯号。蚁后会和一只或更多的雄蚁交配，在群落建立初期，蚁后会自己猎食直到群落发展成熟。蚁后一年只会生产一个世代（univoltine）。两个蚁后可以一起建立群落，但是首批世代的工蚁羽化后其中之一就会被移除。

拟斗牛犬蚁在1934年时由澳洲昆虫学家John S. Clark根据两个工蚁的标本发表。此二标本是在1931年于Russell Range附近，也就是位于西澳的Israelite海湾的内陆采集的。在首次发现后的40年，拟斗牛犬蚁再也没被发现过，直到1977年在离首次发现的地点1300公里远的地方再次被发现。拟斗牛犬蚁在蚂蚁学中被视为圣杯一样的存在，1977年再次被发现后，在科学界激起了一阵旋风，吸引来自世界各地的科学家[2][3]。在普彻拉（再次发现的地点），拟斗牛犬蚁的照片被贴在街道上，普彻拉大概是世界上唯一因蚂蚁而成名的观光胜地。根据形态上的相似，昆虫学家指出拟斗牛犬蚁，及出自于波罗的海始新世化石的蚂蚁属，Prionomyrmex，亲缘关系较为接近，但此推论在昆虫学界中没有广泛的被接受。有鉴于其身体的结构，拟斗牛犬蚁被公认为现存最原始的蚂蚁，是为活化石。

分类学

发现

 
由Taylor所采集的大眼响蚁工蚁标本

拟斗牛犬蚁的首次记录是在1931年由业余昆虫学家Amy Crocker[a]所采集，他的同事在一次旅行中替他采集了一些昆虫样本，包含两只斗牛犬蚁工蚁的标本，据悉是在西澳的Israelite海湾的内陆Russell Range附近所采集到的[2][4]。接着Crocker将蚂蚁样本交由澳洲昆虫学家John S. Clark，在认知到这属于一新物种后，此二标本成为了共模标本[4]。在这之后，昆虫学家 Robert W. Taylor 质疑原始发现地点的正确性，他认为这些标本应该是在大澳洲湾的西方边界，巴拉多尼亚南方所采集[2]。拟斗牛犬蚁的发现及其特殊的身体结构在1951年引领科学家们在西澳展开了一系列的搜索[5]。在往后的30年，澳洲及美国的团队都没有成功发现他们；E. O. Wilson 与 William Brown, Jr. 等昆虫学家都尝试搜寻未果[6]。接着，在1977年10月22日，来自堪培拉的 Taylor 和他的昆虫学家团队在普彻拉，塞杜纳的东南方，发现了一只单独的工蚁，发现地距1931年的首次发现地1300公里远[2][7]。在2012年，一则讨论拟斗牛犬蚁是否存在于西澳的报告，并没有在巴拉多尼亚及西澳沿海地区发现他们[8]。在经历了46年的搜索后，昆虫学家们称拟斗牛犬蚁为蚂蚁学中的圣杯[9][10]。

命名

 
工蚁头部特写

1934年昆虫学家John S. Clark首次正式描述大眼拟斗牛犬蚁时，将其列在针蚁亚科之下的新族（拟斗牛犬蚁族，Nothomyrmecii）新属新种[4]。他做出此决定是因为两只标本（此二标本后来成为了共模标本，syntypes）没有地方相似于任何他所认知的蚂蚁物种，但是大眼拟斗牛犬蚁却和已灭绝的Prionomyrmex属形态上有一些相似的地方。Clark提到拟斗牛犬蚁属及Prionomyrmex属的头部及大颚有相似之处，但两者可从腰节（位于中躯及腹锤节之间的分节）的形态分辨[4]。根据和其他针蚁亚科物种形态上的差异[11]，Clark在1951年提议了一个新亚科拟斗牛犬蚁亚科（Nothomyrmeciinae），用以安置他的拟斗牛犬蚁属。这项提议被美国昆虫学家William Brown Jr. 反对，他将其放置于斗牛犬蚁亚科之下，与斗牛犬蚁属及Prionomyrmex属共列，并将其置于拟斗牛犬蚁族[12]之下。再次发现后的不久，拟斗牛犬蚁和现生蚂蚁遥远的亲缘关系便被证实，他在蚁科中的位置被大部分的科学家认同，直到1980年代后期[2][13]。根据单节的腰节，科学家们认为拟斗牛犬蚁属应该与斗牛犬蚁属分离，并重新使用了 Clark原本的提议，也就是将拟斗牛犬蚁放置在属于他自己的亚科之下，拟斗牛犬蚁亚科，尽管拟斗牛犬蚁属及斗牛犬蚁属在形态上有多处相似，这个决定一直维持直到2000年[13][14][15][16]。

 
Taylor所采集的Nothomyrmecia标本的标签之一
 
大眼响蚁的雄蚁

在2000年，昆虫学家Cesare Baroni Urbani描述了一种来自波罗的海的化石，隶属于Prionomyrmex属的新种 （P. janzeni）。在分析拟斗牛犬蚁的标本之后，Baroni Urbani提到他所描述的新种及大眼拟斗牛犬蚁形态多处相似，因此二者应放置于同一属内。他提议在名字更动上，Prionomyrmex属应该取代拟斗牛犬蚁属（Nothomyrmecia），同理，Prionomyrmeciinae亚科应该取代拟斗牛犬蚁亚科（Nothomyrmeciinae）。

在2003年，俄国古昆虫学家 G. M. Dlussky 与 E. B. Perfilieva，根据腹节的愈合情况[17]，将拟斗牛犬蚁属及 Prionomyrmex 属分离。同一年，美国昆虫学家 P. S. Ward 与 S. G. Brady，也和 Dlussky 与 Perfilieva 得到相同的结论，并且强烈支持 Prionomyrmex 为一单系群。 Ward 与 Brady 同时也将此两属置于斗牛犬蚁亚科Prionomyrmecini族之下[17][18]。在2005及2008年，Baroni Urbani 提出了进一步的证据支持他的说法，反对 Ward 与 Brady 的说法[19][20]。但此一观点并不被后续的论文所支持，因此学界继续沿用 Ward 与 Brady 的分类而非 Baroni Urbani 的[21][22][23][24]。

大眼拟斗牛犬蚁，Nothomyrmecia macrops， 的英文俗名有 dinosaur ant 及 dawn ant，或是活化石蚁，因其原始的身体结构得名[22][25][26]。属名 Nothomyrmecia 意思是假斗牛犬蚁 （false bulldog ant）[25] 。 其种小名 macrops，是由希腊文 makros 而来，意思是"长"或"大"，而 ops，意思是"眼睛"[25][27][28]。

基因体学及系统发生学

 
Nothomyrmecia 及已灭绝的 Prionomyrmex 亲缘关系接近

研究指出膜翅目昆虫中，只有蚂蚁拥有双套且高于52对（2n = 52）的染色体数目；拟斗牛犬蚁属及其他的针蚁亚科物种，如Platythyrea tricuspidata，的染色体数量比任何膜翅目昆虫来的多，最多可达 92 - 94 对双套染色体[2][29]。基因体学证据显示，拟斗牛犬蚁属及斗牛犬蚁属最近的共同祖先估计出现在7400万年前，也就是说他们的起源可能来自于白垩纪[18]。以下是对于拟斗牛犬蚁属系统发生学的两个假说：山蚁亚科（Formicinae）比起斗牛犬蚁属，更接近于拟斗牛犬蚁属，由类似拟斗牛犬蚁的祖先演化而来。另一假说为：拟斗牛犬蚁属和Aneuretinae亚科拥有共同的祖先，且山蚁亚科是由Aneuretinae亚科演化而来。直到最近，科学家认同拟斗牛犬蚁比较可能是从针蚁亚科的祖先演化而来[30]。拟斗牛犬蚁和其他较为原始的属，如钝针蚁属（Amblyopone）及斗牛犬蚁属，拥有与一群住在土壤中的胡蜂科相似的行为[31]。以下的分支图是由加拿大昆虫学家 S. B. Archibald 与他的同事们所提供，呈现了拟斗牛犬蚁属在斗牛犬蚁亚科中可能的位置，并提到拟斗牛犬蚁在已灭绝的斗牛犬蚁亚科物种中比较接近 Avitomyrmex 属、Macabeemyrma 属、Prionomyrmex 属、Ypresiomyrma 属[32]。

斗牛犬蚁亚科 Myrmeciinae
 

Archimyrmex

 
 

犬蚁属 Myrmecia

 
 
 
 

Prionomyrmex janzeni

 
 

Prionomyrmex longiceps

 
 
 
 

Macabeemyrma

 
 

Avitomyrmex

 
 

Ypresiomyrma

 
 

响蚁属 Nothomyrmecia

 
 
 
 

分布地区及栖地

 
根据Atlas of Living Australia的响蚁出现纪录

拟斗牛犬蚁分布在南澳寒冷的区域，在尤加利树林之中，尤其是古老且物种多样的尤加利（Eucalyptus）树林，如 Eucalyptus brachycalyx、E. gracilis 、E. oleosa[33]。拟斗牛犬蚁也出现在西澳，也就是首次采集地[33][34]。拟斗牛犬蚁的完整分布还未被探讨过，因此无法得知它到底多么广布。如果拟斗牛犬蚁真的喜好古老的尤加利树林，它的潜在分布范围可能更为广泛。在1998年，一群昆虫学家沿着艾尔半岛，总长共400公里的18个地区发现了拟斗牛犬蚁的群落[33][35]。

巢穴在已降解的的莱姆岩土中被发现，同区生有澳洲柏（Callitris）[34][36]。拟斗牛犬蚁只在土壤湿润时建筑巢穴[2]。入口不易发现，宽度只有4-6mm，位于落叶堆之下，且不存在任何丘状或堆叠的土壤，但守卫倒是满常见。拟斗牛犬蚁的巢穴只有一个廊道，直径4-5mm。此廊道向下急坠，通到一个椭圆且水平的巢室，直径30-50mm，高度5-10mm。此巢室通常位于土表之下18-43cm处[2]。

行为及生态学

觅食行为、食性及猎食者

 
工蚁吸食蜜露

工蚁取食花粉（nectarivores），会在尤加利树上觅食并为幼虫寻找猎物[37][38]。然而，工蚁也会取食猎物的血淋巴液，甚至在人工饲养的群落中，蚁后曾被观察到取食苍蝇[2][39]。捕捉到的猎物会喂给他们肉食性的幼虫[2]。工蚁会在落叶堆里面寻找小型节肢动物，例如果蝇属（Drosophila）、小蛾（Microlepidoptera）或蜘蛛。猎物通常小于4mm，工蚁会用大颚及前足压制猎物，并以螫针杀死[14][40]。工蚁也会取食甜的物质，例如介壳虫或其他半翅目分泌的蜜露，单次的取食时间可达30分钟[2][41][42]。如果食物短缺，蛹会被当成猎物喂给幼虫。工蚁能够产下未受精卵来喂食幼虫，也就是营养卵（trophic eggs）。有时候成虫也会取食营养卵。工蚁会给予巢中的同伴食物，包括有翅型及幼虫；工蚁会取食幼虫由肛门排出的液体[2]。

拟斗牛犬蚁属中不存在年龄多型性（Age caste polyethism），也就是年轻工蚁在巢中照顾幼虫，年长工蚁出外觅食。除了拟斗牛犬蚁之外，唯一已知不存在年龄多型性的蚂蚁是Stigmatomma pallipes[39]。工蚁为非兼性夜行性，只在寒冷的夜晚离开巢穴[35][39]。他们在5-10 °C （41–50 °F） 时最活跃，在温暖的夜晚中，几乎不会看见他们。之所以拟斗牛犬蚁只在寒冷的夜晚行动，可能是因为在这个时刻，他们会遇到比较少且比较没那么强势的竞争者，例如其他日夜皆会活动的优势种蚂蚁。较低的气温也可以阻碍猎物逃脱，也就是提高工蚁猎食的成功率[40]。工蚁留在树上直到黎明，除非捕捉到猎物，他们可能借由日光来导向以返回巢穴[40]。没有证据显示工蚁觅食时会用化学物质留下一条路径，他们是利用视觉来搜索周围环境。然而，在辨认巢穴入口的时候，化学物质可能扮演重要的角色。拟斗牛犬蚁独自觅食[40]。没用的物质，例如死去的巢友、茧壳、剩余的食物，会被丢到远离巢的地方[2]。

来自不同群落的拟斗牛犬蚁之间没有攻击性，所以可以在同一棵树上一起觅食，但是如果外来的群落工蚁试图进入巢穴[40]，他们会被攻击。巨山蚁属或虹琉璃蚁属（Iridomyrmex）可能会对拟斗牛犬蚁造成威胁；在外觅食的拟斗牛犬蚁工蚁如果遭遇虹琉璃蚁，就会被剧烈的攻击并杀死。拟斗牛犬蚁面对这种情况时，会从大颚腺及杜佛氏腺分泌警戒费洛蒙[26][40]。工蚁也会张开大颚呈现威吓姿态或故意从树上掉落并静止不动，直到威胁消失。综上所述，拟斗牛犬蚁是一种胆小的蚂蚁[2]。

生命周期及繁殖

 
两只蚁后与他们退化的翅膀。以及工蚁及茧。

婚飞行为（处女蚁后及雄蚁离开巢穴并交配），并不存在于拟斗牛犬蚁中。但他们会长距的播迁（走离巢穴一定距离并交配），时间推测在夏末或秋天，但有时候群落会在冬天进行，有翅型在三、四月出现。有翅型在一月左右出生，在他们开始交配时还很年轻。蚁后会在植物附近试图拍打他们的退化的翅膀，此行为也在某些短翅的斗牛犬蚁蚁后中被观察到[2][40]。有鉴于蚁后的短翅，他们可能借由释放性费洛蒙或爬到植物上面来吸引拥有完整翅膀的雄蚁[40][43][44]。

拟斗牛犬蚁的蚁后会和一个以上的雄蚁交配（polyandrous）。在一篇群落数目为32的研究中，一只蚁后平均和1.37只雄蚁交配[45]。交配之后，新建群落中可存在一只以上的蚁后，当群落成熟后，多余的蚁后会被杀死直到仅剩一只，也就是单后型群落（ monogynous）[46][47]。蚁后间会争夺主导权，而输的蚁后会被工蚁丢到巢穴外[40]。一个没有蚁后的群落会接受落单的蚁后及工蚁。在新建群落中，蚁后会和工蚁一起出外觅食，如此就可确保幼虫得到足够的食物。有时候蚁后会在晚上独自离开巢穴，为她自己寻找食物及水[2]。

在4月至9月，群落中不会有卵。拟斗牛犬蚁在12月底产卵，直到隔年3月才会蛹化，在后年2月中羽化成成虫。拟斗牛犬蚁一季只会产下一个世代，有时候甚至要花12个月卵才会羽化成成虫。成虫可被分为juveniles 及 post-juveniles二种：juveniles是还没度冬过的工蚁，而 post-juveniles 是度冬过的工蚁。蛹通常度冬后才开始羽化，也就是新世代的卵被产下的时候[39]。工蚁能产下会孵化的卵，但是目前不知道卵会发育成雄虫、雌虫，或是两者皆可能[48]，而不能确定的理由是，有些群落表现出极高的基因多样性，工蚁可以和雄蚁交配，成为补充繁殖型[40]。

卵散布在巢穴中，而卵及蛹被分堆摆放。幼虫能够在巢穴中爬行。当幼虫准备要作茧时，他们会肿大，接下来工蚁会将他们埋在土中，幼虫就能开始作茧。体型小且较不具攻击性的工蚁会帮助刚羽化的工蚁离开他们的茧。一个成熟的群落可包含50至100只成虫[2][37][49]。在某些巢中，新的群落可能在旧群落中建立：当蚁后死去，群落可能会被她的其中一个女儿接手，或是被新的已交配蚁后接手，她们会限制工蚁产卵，这两种方式能够无限期的延续群落的生命周期[50][51]。

与人类的关系

保育

 
普彻拉的拟斗牛犬蚁雕像

直到1977年的再发现，昆虫学家们担心拟斗牛犬蚁可能已经灭绝[6]。此物种在西澳的 Wildlife Conservation Act 1950 中被列为须保护的物种[33]。在1996年，国际自然保护联盟IUCN，将拟斗牛犬蚁列为濒危物种，并提到已知的群落数量极少[1]。然而，在 Threatened Species Scientific Committee 的  Environment Protection and Biodiversity Conservation Act 1999 中，拟斗牛犬蚁并不符合被列入的资格，这是因为没有足够的证据显示他们的数量正在减少。拟斗牛犬蚁的群落本来就较小，且由于他们偏好古老的尤加利树林[33]，分布范围可能横跨南澳。根据目前已知的18个地点，以及发现更多地点的可能性，拟斗牛犬蚁灭绝的可能不是那么的高[33][52]，但目前并不知道他们到底有多么广布，科学家们也还没搞清楚有哪些因子可能威胁他们的存亡[33]。虽然可能的威胁还不明确，但是有可能的人为因素有栖地破坏，和铁路、公路、小麦田所造成的栖地破碎化[3][33]。

在西普彻拉的塞杜纳镇，在装设地下电话线的过程中，该区域被铲平并烧毁，当地的蚂蚁几乎被完全歼灭，但在未被摧毁的地区中还是能发现数量不少的蚂蚁。拟斗牛犬蚁无法活过清除树木的过程，因为他们需要树冠层来引导他们方向[3]。森林大火是另一个威胁他们存亡的大因素，可以摧毁他们的食物来源，包括他们用以觅食的树木，也会削减族群的人口数。虽然群落能在森林大火后恢复，但更大更频繁的森林大火会对群落造成极大的压力。然而，如果森林大火发生时，工蚁待在巢穴之中，他们就能够幸免于难[3][26]。由于他们依赖低温以觅食，气候变迁可能威胁他们的存亡。气温上升会阻碍工蚁觅食，也会减少适合此物种居住的环境。从南冰洋吹来了冷风给予拟斗牛犬蚁他们所需的低温，因此海温上升可能会对其造成威胁[26]。

保育学家提到，保护栖地及防止气候变迁能确保拟斗牛犬蚁的存亡[25][26]。保育学家同时提倡保护剩下的尤加利树林，并增强树林及林下的结构。由于大多数已知的拟斗牛犬蚁都在保留区之外，道路旁边被发现，因此必须有特别的保育计划，包括让当地人注意拟斗牛犬蚁的存在、保育地位及栖地需求，这将导致未来在土地使用上，必须做出更适当的决定。并非所有的群落都在非保留区之外发现，Lake Gilles Conservation Park 及 Chadinga Conservation Reserve 中也发现群落的存在。更多有关拟斗牛犬蚁地理分布的研究还待进行[25]。

重要性

大眼拟斗牛犬蚁被公认为现存最原始的蚂蚁，因此，激起了昆虫社群的好奇[3][9]。伴随着拟斗牛犬蚁的再发现，澳洲、美国及欧洲蚂蚁学者们展开了一系列严格且长期的研究，拟斗牛犬蚁在短时间内成为了地球上被研究的最彻底的蚂蚁物种之一[7]。拟斗牛犬蚁饲养容易，且对于昆虫研究，其具有成为一有力素材的潜力，例如对于夜视能力的研究[3][9]。普彻拉由于拟斗牛犬蚁的再发现，吸引了全球的蚂蚁学家们，且可能是世界上唯一由于蚂蚁成名的地点。普彻拉采用拟斗牛犬蚁的图像作为徽帜[53][54]，藉以吸引更多的游客。拟斗牛犬蚁的图像被贴在人行道上，雕像竖立在镇中[54][55][56]。

补充

  1. ^ Referred to as Miss. A. E. Baesjou in Clark's article.

参考资料

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参考文本

外部链接

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