桶孔隔膜

桶孔隔膜Dolipore septum)是担子菌门伞菌纲真菌菌丝中的一种隔膜英语septa[1],为真菌最复杂的一种隔膜[2],最早于1962年由美国真菌学家罗耶·摩尔英语Royall Moore与詹姆士·麦卡利尔(James Mcalear)发现与描述[3]。担子菌门中,只有伞菌纲的物种(即蕈类)有观察到桶孔隔膜,柄锈菌纲黑粉菌纲的物种则阙如[1][4][注 1]

部分担子菌门真菌的菌丝,桶孔隔膜(2)为桶孔覆垫(1)所环绕,桶孔隔膜中有小孔,可使细胞质在前后两细胞间流动

形态

桶孔隔膜的特征为隔膜英语septa在中央孔洞的周围膨大,形成桶状的结构,两侧通常被名为桶孔覆垫[注 2]的特化膜状胞器所包围[4][6]。隔膜中的孔洞大小约为0.1-0.2微米,可使细胞质在前后两细胞间流动,也可使线粒体细胞核胞器通过,其通透性随菌丝的生长状态而改变,可用以调节物质的流动[1][4]

双核英语Dikaryon与单核的菌丝中,桶孔隔膜的形态与组成有所不同,当两株真菌的菌丝发生胞质融合而从单核变为双核时,原有的桶孔隔膜会被分解,并新形成结构较稳定的桶孔隔膜[7]:178。单核菌丝的桶孔隔膜是由内质网衍生的构造,亦与内质网相连,双核菌丝的桶孔隔膜则是双层膜的构造,不与内质网相连。另外单核菌丝的桶孔覆垫上有许多孔洞,使细胞质与胞器通透,双核菌丝的则没有孔洞,且桶孔隔膜的两端开口还可能被栓状构造堵住,推测是为维持双核体英语Dikaryon中异质双核的状态,防止细胞核在细胞间流动。有研究显示白绒鬼伞英语Coprinopsis lagopus为一例外,其双核菌丝中的桶孔隔膜萎缩,形成如子囊菌门真菌般的简单隔膜,因此有细胞核通透的现象[8]

组成

桶孔隔膜最内层的组成成分为几丁质,外侧则为次生细胞壁,成分为几丁质与R-葡聚糖以共价结合而成的的聚合物,而菌丝本身在次生细胞壁之外,尚有由S-葡聚糖组成的初生细胞壁。单核与双核菌丝的桶孔隔膜的组成可能不同,前者的桶孔隔膜可被几丁质酶英语Chitinase葡聚糖酶英语Glucanase分解,后者的则比较稳定,不被这些酵素分解[7]:183

机制

桶孔隔膜的产生过程可能有微丝的参与,当桶孔隔膜往中间生长时,孔洞的缩小导致微丝束的紧缩,且隔膜中的栓状物质受压增加,使隔膜不能再往中间生长,而转而向两侧延展,形成桶状的突起构造[7]:185

多数担子菌的桶孔隔膜平时没有堵塞[5],有些种类的桶孔隔膜中央孔洞中则可能有状如软木塞的阻塞物,亦有微丝通过[7]:185,但这些阻塞物也不一定都能阻断细胞质的流通[5],有研究显示当菌丝发生损伤时,桶孔隔膜会迅速被堵塞,以避免邻近细胞的细胞质外流,堵塞的过程分为两阶段,第一阶段在30秒内即发生,将孔洞的两端开口堵上,第二阶段则在10分钟内完成,将孔洞完全填满。用于堵塞孔洞的物质成分仍不明,有微丝内质网桶孔覆垫等多种说法[5]

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注释

  1. ^ 某些锈菌使用一种形似滑轮的结构来堵住隔膜上的孔洞。[5]
  2. ^ 英语:parenthesomes,因其在显微镜视野中的形状像圆括号(parentheses)而得名。

参考资料

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Sumbali, G.; Johri, B.M. The Fungi. Alpha Science International. 2005: 5 [2016-02-18]. ISBN 978-1-84265-153-7. 
  2. ^ N.A. Gow, Geoffrey M. Gadd. ORGANELLES OF FILAMENTOUS FUNGI. Growing Fungus. Springer Science & Business Media. 2007: 91. ISBN 0585275769. 
  3. ^ Sumbali 2005, p. xii
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 Sharma, O.P. Textbook of Fungi. Tata McGraw-Hill. 1989: 212 [2016-02-18]. ISBN 978-0-07-460329-1. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 Paul Markham. Occlusions of septal pores in filamentous fungi 98 (10). Mycological Research: 1089-1106. 1994. doi:10.1016/S0953-7562(09)80195-0. 
  6. ^ Miles, P.G.; Chang, S. Mushroom Biology: Concise Basics and Current Developments. World Scientific. 1997: 17 [2016-02-18]. ISBN 978-981-02-2877-4. 
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 D. Moore, L. A. Casselton, D. A. Wood, J. C. Frankland (编). The challenge of the doliporeparenthesome septum. Developmental Biology of Higher Fungi: Symposium of the British Mycological Society Held at the University of Manchester April 1984. Cambridge University Press. 1985 [2018-09-09]. ISBN 0521301610. (原始内容存档于2018-09-09). 
  8. ^ Dube, H.C. Introduction To Fungi, 3rd Edition. Vikas Publishing House Pvt Limited. 2009: 261–262 [2016-02-26]. ISBN 978-81-259-1433-4.