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水龙兽属

水龙兽属（学名：Lystrosaurus）意为“铲子蜥蜴”，是兽孔目二齿兽下目的一属，存活在二叠纪晚期到三叠纪早期，约2亿5000万年前，化石分布于南极洲、印度、南非。在1930年代到1970年代曾有许多种被归类于水龙兽属，但目前仅有4到6个已承认种。

水龙兽属
化石时期：255–250 Ma
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水龙兽的骨架模型，巴黎自然历史博物馆
保护状况
无效状况
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 合弓纲 Synapsida
演化支： 兽孔类 Therapsida
科： †水龙兽科 Lystrosauridae
属： †水龙兽属 Lystrosaurus
Cope, 1870
模式种
Lystrosaurus murrayi
(Huxley, 1859)
种
  • L. murrayi (Huxley, 1859)
  • L. declivus (Owen, 1860)
  • L. curvatus (Owen, 1876)
  • L. maccaigi Seeley, 1898
  • L. georgi Kalandadze, 1975
  • Lystrosaurus amphibius[1]
  • Lystrosaurus bothai[1]
  • Lystrosaurus breyeri[1]
  • Lystrosaurus broomi[1]
  • Lystrosaurus hedini[1]
  • Lystrosaurus jeppei[1]
  • Lystrosaurus jorisseni[1]
  • Lystrosaurus latifrons[1]
  • Lystrosaurus primitivus[1]
  • Lystrosaurus putterilli[1]
  • Lystrosaurus rajurkari[1]
  • Lystrosaurus robustus[1]
  • Lystrosaurus rubidgei[1]
  • Lystrosaurus theileri[1]
  • Lystrosaurus wageri[1]
  • Lystrosaurus wagneri[1]
  • Lystrosaurus weidenreichi[1]
  • Lystrosaurus youngi[1]

水龙兽是种体型笨重、中等大小的草食性动物，有短胖的四肢，不同种类的水龙兽的大小有着及其大的差异，小的接近现代的猪、大的甚至有6米长足以和当时的猎食者法索拉鳄抗衡。水龙兽的嘴里只有两颗长牙，自上颌延伸出来。上下颌前端可能有喙状嘴，用来切碎植物。根据肩膀与臀部的关节结构，显示水龙兽采取往两侧半延展的步态。由于前肢比后肢粗壮，水龙兽被认为是一种擅长挖掘的穴居动物。在三叠纪早期，大气层的氧气含量低，二氧化碳含量高。

水龙兽是已知三叠纪早期的最常见陆地脊椎动物，全世界各地都有牠的化石。水龙兽在二叠纪-三叠纪灭绝事件中存活下来的原因，可能是因为牠们的祖先体型娇小、动作灵活而且居住在地下，比其他大型动物更快适应灭绝事件后的环境。近年的研究显示，水龙兽虽然存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件、且三叠纪的陆地动物化石中至少有30%的化石是由水龙兽构成，但三叠纪早期的水龙兽数量仍然比二叠纪晚期的数量少了很多。[原创研究？]

叙述

 
水龙兽的头颅骨，位于中国古动物馆

水龙兽是种常见的合弓动物，属于兽孔目二齿兽下目，体型接近猪，身长约0.9米（3呎），重量约90公斤（200磅）[2]。与其他兽孔目不同，二齿兽类的口鼻部相当短，只有两颗上颌的长牙。口鼻部的前端可能有角质喙状嘴，用来切碎植物。水龙兽已具有次生颚。颌部关节原始，只能做出往前、往后的动作，而不能做出往上、往下的动作。水龙兽被推测颌部肌肉占据头颅骨顶端、后侧的许多空间。眼睛的位置高，角度往前[3]。另外，水龙兽的前肢比后肢粗壮[4]，因此被认为有挖掘洞穴的习性[5]。

 
水龙兽的骨骼示意图

有数个特征显示水龙兽是采取往两侧半延展的步态：

  • 肩胛骨后下端有明显地骨化，显示前肢的前后步伐大，也降低身体的侧向动作灵活度。[4]
  • 荐椎有5节，体积大，但彼此之间、与骨盆之间并未愈合。这使水龙兽的脊椎活动较不易弯曲，当牠们行进时身体不会左右摆动。荐椎少于5节的兽孔目，被认为采取四肢往两侧延展的步态，类似现代蜥蜴[4]。恐龙与哺乳类的四肢直立于身体下方，而荐椎彼此之间愈合，荐椎与骨头之间愈合[6]。
  • 髋臼的结构可使水龙兽采取半四肢往两侧延展步态行走时，股骨不会关节脱落[4]。

发现历史

 
二叠纪三叠纪期间的重要代表化石分布，被视为是大陆漂移的证据：
  犬颌兽属（Cynognathus）
  中龙属（Mesosaurus）
  水龙兽属（Lystrosaurus）
  舌羊齿属（Glossopteris）

水龙兽的第一个化石，是在19世纪后期由传教士兼业余化石挖掘者Elias Root Beadle所发现。Beadle将这化石的消息通知古动物学家奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh），但马什没有回应。马什的敌手爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）获得这些化石，并在1870年命名为水龙兽[7]。水龙的属名在古希腊文意为“铲子蜥蜴”[8]。在1871年，马什也购得一个头颅骨，但并没有详细地研究[7]。

大陆漂移学说

在1969到1970年，埃德温·科尔伯特（英语：Edwin H. Colbert）与他的团队在南极纵贯山脉的Coalsack Bluff发现水龙兽的化石，有助于确认大陆漂移学说而说服了怀疑论者。水龙兽目前已在非洲南部、印度、中国的早三叠世地层发现[9]。

分布与种

水龙兽的化石发现于二叠纪晚期到三叠纪早期的陆相地层，大部分来自于非洲，其他化石则发现于印度、中国、蒙古、俄罗斯的欧洲部分、以及南极洲。由于水龙兽的分布广泛，因此被当成大陆漂移学说的重要证据之一[4]。

大多数的水龙兽化石发现于南非，尤其集中于卡鲁盆地。该地区已发现大量水龙兽化石，也命名了许多种，但科学家对于该地区有几种的水龙兽，目前还没有定论[5]。

在1930年代到1970年代之间，水龙兽属曾经包含23个种[5]。在1980年代到1990年代，则剩下6个已承认种：L. curvatus、L. platyceps、L. oviceps、L. maccaigi、L. murrayi、以及L. declivis。在2006年的新研究，则缩减到4个种，原本的L. platyceps、L. oviceps被并入L. curvatus[10]。

 
L. murrayi的想像图
 
L. georgi的想像图

模式种L. murrayi与L. declivis的化石，仅发现于二叠纪晚期的地层[5]。L. maccaigi是体型最大、最特化的一种，而L. curvatus是最原始的一种。同样发现于南非的Kwazulusaurus，化石类似水龙兽，尤其是L. curvatus。Kwazulusaurus有可能是L. curvatus的祖先，或是其祖先的近亲[5]。

L. maccaigi的化石仅发现于二叠纪晚期地层，可能没有存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件。由于L. maccaigi是较为衍化的物种，但在化石纪录的时间很短，没有可追溯的直系物种，有研究推测牠们原本存活于其他二叠纪地层，然后迁徙至卡鲁地区[5]。L. curvatus的化石则集中在狭窄的带状地区，生存于灭绝事件前后的短暂时期，因此可以当成判断两个时代交界的化石之一。在赞比亚的二叠纪晚期地层，曾经发现一个L. curvatus的头颅骨。由于过去在卡鲁盆地的二叠纪地层，没有发现L. curvatus的地层，曾有理论推测L. curvatus从赞比亚迁徙至南非卡鲁盆地。但近年在卡鲁盆地的二叠纪地层发现L. curvatus的化石，推翻上述理论[5]。

L. georgi的化石发现于俄罗斯的莫斯科地区，地质年代为三叠纪最早期，牠们可能是L. curvatus的近亲[4]。

本属包括以下物种：

古生态学

在三叠纪最早期的数百万年，水龙兽是最常见的陆地脊椎动物。在某些该时期的挖掘地点，至少有95%的化石是由水龙兽构成[12][13]。至少有一个种存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件。由于三叠纪早期缺少肉食性动物的猎食，以及其他草食性动物的竞争，水龙兽迅速演化辐射出多个物种，而成为三叠纪早期的最常见陆地脊椎动物[12]。这是地球历史中的唯一时期，陆地生态系统几乎由某种动物所占据[14]。有少数二叠纪物种也存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件，例如兽头亚目的四犬齿兽（Tetracynodon）、麝喙兽（Moschorhinus）、似鼬鳄兽（Ictidosuchoides），但数量没有水龙兽繁盛[5]。一位研究人员估计陆地脊椎动物花了3000万年，直到三叠纪晚期，才恢复之前的繁盛与多样性[15]。

目前有数个理论，试图解释水龙兽存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件的原因，以及水龙兽迅速成为三叠纪早期优势物种的原因[16]：

  • 二叠纪-三叠纪灭绝事件的原因之一，是大气层的氧含量下降，二氧化碳含量上升[13]。水龙兽被推测可能是穴居动物，可能因此适应较差的空气质量，得以存活过这次灭绝事件。水龙兽的多项特征，显示牠们有良好的呼吸效能，例如桶状胸腔可以容纳较大肺脏，较短的鼻孔通道使呼吸较快，高神经棘使胸部肌肉在扩张、收缩时产生更大应力。但是，与其他二齿兽类的身体比例相比，水龙兽的胸腔并没有特别大。三叠纪二齿兽类的神经棘更长，神经棘的长度似乎与步态、移动速度、体型较有关系，与呼吸效能较无关系。L. murrayi、L. declivis的数量也比三叠纪早期的穴居动物更多，例如：前棱蜥、三尖叉齿兽[5]。
  • 另一理论推测水龙兽是半水生动物，因此受到灭绝事件的波及较小。但是卡鲁盆地的三叠纪早期地层，虽然有许多两栖类化石，但数量仍少于L. murrayi、L. declivis[5]。
  • 体型较大的陆地动物，容易因为灭绝事件而灭绝。此理论可以解释体型较小、较原始的L. curvatus存活过灭绝事件，而体型较大、较衍化的L. maccaigi消失了[5]。
  • 水龙兽的存亡，似乎也与所食的植物有关系。二叠纪晚期的叉蕨（Dicroidium，又译二舌羊齿），在三叠纪早期繁盛；而较大型的舌羊齿（Glossopteris）则消失了[5]。
  • 在三叠纪早期的大型掠食动物，例如兽头亚目的麝喙兽属、主龙形类的古鳄科，在化石纪录的存在时间很短，可能造成水龙兽的繁盛[5]。

大众文化

水龙兽曾经出现在BBC的电视节目《与巨兽共舞》（Walking with Monsters），节目单位宣称二叠纪的小型双齿兽演化成三叠纪的大型水龙兽。但实际上，两者可能曾经存活于相同时期。此外，水龙兽还出现在电视节目《动物末日》（Animal Armageddon），节目单位试图解释水龙兽具有多物种的原因。

水龙兽也将出现于预计在2022年6月上映的电影《侏罗纪世界：统霸天下》，作为系列作中第一种存活年代早于恐龙的古生物登场。

参考文献

  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 1.12 1.13 1.14 1.15 1.16 1.17 1.18 1.19 1.20 1.21 1.22 1.23 1.24 1.25 1.26 1.27 1.28 1.29 1.30 1.31 1.32 1.33 1.34 Fossilworks: Lystrosaurus. Paleodatabase.org. [2015-08-20]. （原始内容存档于2012-02-23）. 
  2. ^ Lystrosaurus. [2008-08-07]. （原始内容存档于2008-12-05）. 
  3. ^ Cowen, R. The History of Life 3rd. Blackwell Scientific. 2000: 167–168. ISBN 0-632-04444-6. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 Surkov, M.V., Kalandadze, N.N., and Benton, M.J. Lystrosaurus georgi, a dicynodont from the Lower Triassic of Russia (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. June 2005, 25 (2): 402–413 [2008-08-07]. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0402:LGADFT]2.0.CO;2. （原始内容 (PDF)存档于2008-12-19）. 
  5. ^ 5.00 5.01 5.02 5.03 5.04 5.05 5.06 5.07 5.08 5.09 5.10 5.11 5.12 Botha, J., and Smith, R.M.H. Lystrosaurus species composition across the Permo–Triassic boundary in the Karoo Basin of South Africa. Lethaia. 2007, 40: 125–137 [2008-07-02]. doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00011.x. （原始内容存档于2012-12-16）.  Full version online at Lystrosaurus species composition across the Permo–Triassic boundary in the Karoo Basin of South Africa (PDF). [2008-07-02]. （原始内容 (PDF)存档于2008-09-10）. 
  6. ^ Benton, Michael J. Origin and relationships of Dinosauria. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 7–19. ISBN 0-520-24209-2. 
  7. ^ 7.0 7.1 Wallace, David Rains. The Bonehunters' Revenge: Dinosaurs, Greed, and the Greatest Scientific Feud of the Gilded Age. Houghton Mifflin Harcourt. 2000: 44–45. ISBN 0618082409. 
  8. ^ Liddell, Henry George and Robert Scott. A Greek-English Lexicon (Abridged Edition). United Kingdom: Oxford University Press. 1980. ISBN 0-19-910207-4. 
  9. ^ Naomi Lubick, Investigating the Antarctic （页面存档备份，存于互联网档案馆）, Geotimes, 2005.
  10. ^ Grine, F.E., Forster, C.A., Cluver, M.A. & Georgi, J.A., Cranial variability, ontogeny and taxonomy of Lystrosaurus from the Karoo Basin of South Africa, Amniote paleobiology. Perspectives on the Evolution of Mammals, Birds, and Reptiles,, University of Chicago Press: 432–503, 2006 
  11. ^ M.J. Toerien M.Sc. Ph.D. (1954) CXIII.-Lystrosaurus primitivus, sp. nov., and the origin of the genus Lystrosaurus , Annals and Magazine of Natural History, 7:84, 934-938, DOI: 10.1080/00222935408651814
  12. ^ 12.0 12.1 Michael J. Benton. When Life Nearly Died. The Greatest Mass Extinction of All Time. London: Thames & Hudson. 2006. ISBN 050028573X. 
  13. ^ 13.0 13.1 The Consolations of Extinction: includes section on Lystrosaurus and end-Permian extinction. [2010-02-08]. （原始内容存档于2007-10-12）. 
  14. ^ BBC: Life Before Dinosaurs
  15. ^ Sahney, S. and Benton, M.J. Recovery from the most profound mass extinction of all time (PDF). Proceedings of the Royal Society: Biological. 2008, 275: 759 [2010-02-08]. doi:10.1098/rspb.2007.1370. （原始内容存档 (PDF)于2011-02-22）. 
  16. ^ Erwin DH. The great Paleozoic crisis; Life and death in the Permian. Columbia University Press. 1993. ISBN 0231074670. 

外部链接

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